Dankie dat u Nature.com besoek het. Die weergawe van die blaaier wat u gebruik, het beperkte CSS -ondersteuning. Vir die beste resultate, beveel ons aan dat u 'n nuwer weergawe van u blaaier gebruik (of die versoenbaarheidsmodus in Internet Explorer afskakel). Intussen wys ons die webwerf sonder stilering of JavaScript om deurlopende ondersteuning te verseker.
Hierdie studie het die streeksdiversiteit in menslike kraniale morfologie beoordeel met behulp van 'n meetkundige homologie -model gebaseer op skanderingsdata van 148 etniese groepe regoor die wêreld. Hierdie metode gebruik sjabloonpassende tegnologie om homoloë gaas te genereer deur nie-rigiede transformasies uit te voer met behulp van 'n iteratiewe naaste puntalgoritme. Deur die hoofkomponentanalise toe te pas op die 342 geselekteerde homoloë modelle, is die grootste verandering in die totale grootte gevind en is dit duidelik bevestig vir 'n klein skedel uit Suid -Asië. Die tweede grootste verskil is die lengte -tot -breedte -verhouding van die neurokranium, wat die kontras toon tussen die langwerpige skedels van Afrikane en die konvekse skedels van Noordoos -Asiërs. Dit is opmerklik dat hierdie bestanddeel min met die kontoer van die gesig te doen het. Bekende gesigskenmerke soos uitsteekende wange in Noordoos-Asiërs en kompakte maksillêre bene in die Europeërs is herbevestig. Hierdie gesigsveranderinge hou nou verband met die kontoer van die skedel, veral die mate van geneigdheid van die frontale en oksipitale bene. Allometriese patrone is gevind in gesigsverhoudings relatief tot die totale skedelgrootte; In groter skedels is die gesigsuitslae geneig om langer en smaller te wees, soos aangetoon in baie inheemse Amerikaners en Noordoos -Asiërs. Alhoewel ons studie nie gegewens oor omgewingsveranderlikes ingesluit het wat die kraniale morfologie, soos klimaat of dieettoestande, kan beïnvloed nie, sal 'n groot datastel van homoloë kraniale patrone nuttig wees om verskillende verklarings vir fenotipiese eienskappe van die skelet te soek.
Geografiese verskille in die vorm van die menslike skedel is al lank bestudeer. Baie navorsers het die diversiteit van omgewingsaanpassing en/of natuurlike seleksie beoordeel, veral klimaatsfaktore1,2,3,4,5,6,7 of masticatoriese funksie, afhangende van die voedingsomstandighede5,8,9,10, 11,12. 13... Daarbenewens het sommige studies gefokus op bottelnek -effekte, genetiese drywing, geenvloei of stogastiese evolusionêre prosesse wat veroorsaak word deur neutrale geenmutasies14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Byvoorbeeld, die sferiese vorm van 'n breër en korter kraniale kluis is verklaar as 'n aanpassing by selektiewe druk volgens Allen se reël24, wat postuleer dat soogdiere die hitteverlies verminder deur die liggaamsoppervlakte te verminder relatief tot volume2,4,16,17,25 . Daarbenewens het sommige studies wat Bergmann se reël26 gebruik, die verband tussen skedelgrootte en temperatuur3,5,16,25,27 verklaar, wat daarop dui dat die totale grootte geneig is om groter te wees in kouer streke om hitteverlies te voorkom. Die meganistiese invloed van masticatoriese spanning op die groeipatroon van die kraniale kluis en gesigsbene is bespreek in verhouding tot dieettoestande as gevolg van kulinêre kultuur of bestaansverskille tussen boere en jagter-versamelaars8,9,11,12,28. Die algemene verklaring is dat verminderde koudruk die hardheid van die gesigsbene en spiere verminder. Verskeie wêreldstudies het skedelvormdiversiteit, hoofsaaklik aan die fenotipiese gevolge van neutrale genetiese afstand, gekoppel eerder as aan die aanpassing van die omgewing21,29,30,31,32. 'N Ander verklaring vir veranderinge in skedelvorm is gebaseer op die konsep van isometriese of allometriese groei6,33,34,35. Byvoorbeeld, groter breine is geneig om relatief breër frontale lobbe in die sogenaamde “Broca's Cap” -gebied te hê, en die breedte van die frontale lobbe neem toe, 'n evolusionêre proses wat oorweeg word op grond van allometriese groei. Daarbenewens het 'n studie wat langtermynveranderings in skedelvorm ondersoek het, 'n allometriese neiging tot brachycephaly (die neiging van die skedel om meer sferies te word) met toenemende hoogte33 gevind.
'N Lang geskiedenis van navorsing oor kraniale morfologie bevat pogings om die onderliggende faktore wat verantwoordelik is vir verskillende aspekte van die diversiteit van kraniale vorms, te identifiseer. Tradisionele metodes wat in baie vroeë studies gebruik is, was gebaseer op tweeveranderlike lineêre meetdata, dikwels met behulp van Martin of Howell Definitions36,37. Terselfdertyd het baie van die bogenoemde studies meer gevorderde metodes gebruik op grond van ruimtelike 3D-meetkundige morfometrie (GM) Technology5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Byvoorbeeld, die gly -semilandmerk -metode, gebaseer op die minimalisering van die buiging van energie, was die mees gebruikte metode in transgeniese biologie. Dit projekteer semi-landmerke van die sjabloon op elke monster deur langs 'n kromme of oppervlak 38,40,41,42,43,44,45,46 te gly. Met inbegrip van sulke superposisie -metodes, gebruik die meeste 3D -GM -studies veralgemeende Procrustes -analise, die iteratiewe naaste punt (ICP) -algoritme 47 om direkte vergelyking van vorms en vaslegging van veranderinge moontlik te maak. Alternatiewelik word die dunplaatspline (TPS) 48,49-metode ook wyd gebruik as 'n nie-rigiede transformasiemetode om semilandmerk-belynings aan maasgebaseerde vorms te karteer.
Met die ontwikkeling van praktiese 3D-hele liggaamskandeerders sedert die laat 20ste eeu, het baie studies 3D-hele liggaamskandeerders gebruik vir grootte metings50,51. SCAN -data is gebruik om liggaamsafmetings te onttrek, wat oppervlakvorms as oppervlaktes eerder as puntwolke moet beskryf. Patroonpassing is 'n tegniek wat vir hierdie doel ontwikkel is op die gebied van rekenaargrafika, waar die vorm van 'n oppervlak deur 'n veelhoekige maasmodel beskryf word. Die eerste stap in patroonpassing is om 'n maasmodel voor te berei om as 'n sjabloon te gebruik. Sommige van die hoekpunte wat die patroon uitmaak, is landmerke. Die sjabloon word dan vervorm en aan die oppervlak voldoen om die afstand tussen die sjabloon en die puntwolk te minimaliseer, terwyl die plaaslike vormfunksies van die sjabloon bewaar word. Landmerke in die sjabloon stem ooreen met landmerke in die puntwolk. Met behulp van sjabloonpassing kan alle skanderingsdata beskryf word as 'n maasmodel met dieselfde aantal datapunte en dieselfde topologie. Alhoewel presiese homologie slegs in die landmerkposisies bestaan, kan aanvaar word dat daar algemene homologie tussen die gegenereerde modelle is, aangesien die veranderinge in die meetkunde van die sjablone klein is. Daarom word roostermodelle wat deur sjabloonpassing geskep word, soms homologie -modelle 52 genoem. Die voordeel van sjabloonpassing is dat die sjabloon vervorm kan word en aangepas kan word aan verskillende dele van die teikenvoorwerp wat ruimtelik naby die oppervlak is, maar ver daarvandaan (byvoorbeeld die sigomatiese boog en die temporale streek van die skedel) sonder om elkeen te beïnvloed ander. vervorming. Op hierdie manier kan die sjabloon vasgemaak word aan vertakking van voorwerpe soos die bolyf of arm, met die skouer in 'n staande posisie. Die nadeel van sjabloonpassing is die hoër berekeningskoste van herhaalde iterasies, maar danksy beduidende verbeterings in rekenaarprestasie is dit nie meer 'n probleem nie. Deur die koördinaatwaardes van die hoekpunte wat die Mesh -model uitmaak met behulp van meerveranderlike analise -tegnieke soos hoofkomponentanalise (PCA) te ontleed, is dit moontlik om veranderinge in die hele oppervlakvorm en virtuele vorm op enige posisie in die verspreiding te ontleed. kan ontvang word. Bereken en visualiseer53. Deesdae word maasmodelle wat deur sjabloonpassing gegenereer word, wyd gebruik in vormanalise in verskillende velde52,54,55,56,57,58,59,60.
Die vooruitgang in buigsame opnamesnetegnologie, tesame met die vinnige ontwikkeling van draagbare 3D -skanderingstoestelle wat met 'n hoër resolusie, snelheid en mobiliteit as CT kan skandeer, maak dit makliker om 3D -oppervlakdata aan te teken, ongeag die ligging. Op die gebied van biologiese antropologie verhoog sulke nuwe tegnologieë die vermoë om menslike monsters te kwantifiseer en statisties te ontleed, insluitend skedelmonsters, wat die doel van hierdie studie is.
Samevattend gebruik hierdie studie gevorderde 3D -homologie -modelleringstegnologie gebaseer op sjabloonaanpassing (Figuur 1) om 342 skedelmonsters wat uit 148 bevolkings wêreldwyd gekies is, te evalueer deur geografiese vergelykings oor die hele wêreld. Diversiteit van kraniale morfologie (Tabel 1). Om rekening te hou met veranderinge in skedelmorfologie, het ons PCA en ontvanger -bedryfskarakteristieke (ROC) -analises toegepas op die datastel van die homologie -model wat ons gegenereer het. Die bevindings sal bydra tot 'n beter begrip van wêreldwye veranderinge in kraniale morfologie, insluitend streekspatrone en 'n afnemende volgorde van verandering, gekorreleerde veranderinge tussen kraniale segmente en die teenwoordigheid van allometriese neigings. Alhoewel hierdie studie nie data aanspreek oor ekstrinsieke veranderlikes wat deur klimaats- of dieettoestande voorgestel word wat die kraniale morfologie kan beïnvloed nie, sal die geografiese patrone van kraniale morfologie wat in ons studie gedokumenteer is, die omgewings-, biomeganiese en genetiese faktore van kraniale variasie help ondersoek.
Tabel 2 toon die eiewaardes en PCA -bydrae -koëffisiënte wat toegepas word op 'n onstandaarde datastel van 17.709 hoekpunte (53.127 XYZ -koördinate) van 342 homoloë skedelmodelle. As gevolg hiervan is 14 hoofkomponente geïdentifiseer, waarvan die bydrae tot die totale afwyking meer as 1%was, en die totale variansie -aandeel 83,68%. Die laaivektore van die 14 hoofkomponente word in aanvullende tabel S1 aangeteken, en die komponenttellings bereken vir die 342 skedelmonsters word in aanvullende tabel S2 aangebied.
Hierdie studie het nege hoofkomponente beoordeel met bydraes groter as 2%, waarvan sommige aansienlike en beduidende geografiese variasie in kraniale morfologie toon. Figuur 2 Plots-krommes wat uit ROC-analise gegenereer word om die doeltreffendste PCA-komponente te illustreer om elke kombinasie van monsters oor groot geografiese eenhede te karakteriseer of te skei (bv. Tussen Afrika- en nie-Afrikaanse lande). Die Polinesiese kombinasie is nie getoets nie as gevolg van die klein steekproefgrootte wat in hierdie toets gebruik is. Data rakende die belangrikheid van verskille in AUC en ander basiese statistieke bereken met behulp van ROC -analise word in aanvullende tabel S3 aangetoon.
ROC -krommes is toegepas op nege hoofkomponentberamings gebaseer op 'n toppunt -datastel wat bestaan uit 342 manlike homoloë skedelmodelle. AUC: Area onder die kromme met 0,01% betekenis wat gebruik word om elke geografiese kombinasie van ander totale kombinasies te onderskei. TPF is waar positief (effektiewe diskriminasie), FPF is vals positief (ongeldige diskriminasie).
Die interpretasie van die ROC -kromme word hieronder saamgevat, en fokus slegs op die komponente wat vergelykingsgroepe kan onderskei deur 'n groot of relatiewe groot AUC te hê en 'n hoë vlak van betekenis met 'n waarskynlikheid onder 0,001. Die Suid -Asiatiese kompleks (Fig. 2A), wat hoofsaaklik uit monsters uit Indië bestaan, verskil aansienlik van ander geografies gemengde monsters deurdat die eerste komponent (PC1) 'n aansienlik groter AUC (0.856) het in vergelyking met die ander komponente. 'N Kenmerk van die Afrika -kompleks (Fig. 2b) is die relatiewe groot AUC van PC2 (0.834). Austro-Melanesians (Fig. 2C) het 'n soortgelyke neiging getoon as Afrikane suid van die Sahara via PC2 met 'n relatief groter AUC (0.759). Europeërs (Fig. 2D) verskil duidelik in die kombinasie van PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) en PC6 (AUC = 0.671), die Noordoos -Asiatiese monster (Fig. 2E) verskil aansienlik van PC4, met 'n relatief relatief Groter 0.714, en die verskil van PC3 is swak (AUC = 0.688). Die volgende groepe is ook geïdentifiseer met laer AUC -waardes en hoër betekenisvlakke: Resultate vir PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) en PC1 (AUC = 0.649) het getoon dat inheemse Amerikaners (Fig. 2F) met spesifiek Eienskappe wat met hierdie komponente geassosieer word, het Suidoos -Asiërs (Fig. 2G) onderskei tussen PC3 (AUC = 0.660) en PC9 (AUC = 0.663), maar die patroon vir monsters uit die Midde -Ooste (Fig. 2H) (insluitend Noord -Afrika) het ooreenstem. In vergelyking met ander is daar nie veel verskil nie.
In die volgende stap, om hoogs gekorreleerde hoekpunte visueel te interpreteer, word gebiede van die oppervlak met hoë laswaardes groter as 0,45 gekleur met X-, Y- en Z -koördinaatinligting, soos getoon in Figuur 3. Die rooi gebied toon hoë korrelasie met X-as-koördinate, wat ooreenstem met die horisontale dwarsrigting. Die groen streek is baie gekorreleer met die vertikale koördinaat van die Y -as, en die donkerblou streek is baie gekorreleer met die sagittale koördinaat van die Z -as. Die ligblou streek word geassosieer met die Y -koördinaat -asse en die z -koördinaat -asse; Pienk - gemengde area wat verband hou met die X- en Z -koördinaat -asse; geel - area wat verband hou met die X- en Y -koördinaat -asse; Die wit gebied bestaan uit die X-, Y- en Z -koördinaatas weerspieël. Daarom word PC 1 by hierdie laswaarde -drempel oorwegend geassosieer met die hele oppervlak van die skedel. Die 3 SD -virtuele skedelvorm aan die teenoorgestelde kant van hierdie komponentas word ook in hierdie figuur uitgebeeld, en verwronge beelde word in aanvullende video S1 aangebied om visueel te bevestig dat PC1 faktore van totale skedelgrootte bevat.
Frekwensieverspreiding van PC1 -tellings (normale paskurwe), kleurkaart van die skedeloppervlak is baie gekorreleer met PC1 -hoekpunte (verduideliking van kleure relatief tot die grootte van die teenoorgestelde sye van hierdie as is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Figuur 3 toon 'n frekwensieverspreidingsplot (normale paskurwe) van individuele PC1 -tellings wat apart vir 9 geografiese eenhede bereken is. Benewens die ROC -kromme -ramings (Figuur 2), is die ramings van Suid -Asiërs tot 'n sekere mate aansienlik skeef aan die linkerkant omdat hul skedels kleiner is as dié van ander streeksgroepe. Soos aangedui in Tabel 1, verteenwoordig hierdie Suid -Asiërs etniese groepe in Indië, insluitend die Andaman- en Nicobar -eilande, Sri Lanka en Bangladesh.
Die dimensionele koëffisiënt is op PC1 gevind. Die ontdekking van hoogs gekorreleerde streke en virtuele vorms het gelei tot die toeligting van vormfaktore vir ander komponente as PC1; Grootte faktore word egter nie altyd heeltemal uitgeskakel nie. Soos getoon deur die ROC -krommes (Figuur 2) te vergelyk (Figuur 2), was PC2 en PC4 die mees diskriminerende, gevolg deur PC6 en PC7. PC3 en PC9 is baie effektief om die steekproefpopulasie in geografiese eenhede te verdeel. Hierdie pare van komponent -asse beeld dus skematies uit die verspreidingsplotte van PC -tellings en kleuroppervlaktes wat sterk gekorreleer is met elke komponent, sowel as vervormings van virtuele vorm met afmetings van teenoorgestelde sye van 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Die konvekse rompdekking van monsters van elke geografiese eenheid wat in hierdie erwe voorgestel word, is ongeveer 90%, hoewel daar 'n mate van oorvleueling in die groepe is. Tabel 3 gee 'n uiteensetting van elke PCA -komponent.
Verspreidings van PC2- en PC4 -tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en vier geografiese eenhede (onder), erwe van die skedeloppervlakkleur van hoekpunte wat sterk gekorreleer is met elke rekenaar (relatief tot X, Y, Z). Kleurverduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Verspreidings van PC6- en PC7 -tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en twee geografiese eenhede (onder), kraniale oppervlakkleurplotte vir hoekpunte wat baie gekorreleer is met elke rekenaar (relatief tot x, y, z). Kleurverduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Verspreidings van PC3- en PC9 -tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en drie geografiese eenhede (onder), en kleurdiagramme van die skedeloppervlak (relatief tot x, y, z -asse) van hoekpunte wat baie gekorreleer is met elke PC -kleurinterpretasie : cm. teks), sowel as vervormings van virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse met 'n grootte van 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
In die grafiek wat die tellings van PC2 en PC4 toon (Fig. 4, aanvullende video's S2, S3 wat vervormde beelde toon), word die oppervlakkleurkaart ook vertoon wanneer die drempel van die laswaarde hoër as 0,4 gestel is, wat laer is as in PC1 omdat PC2 -waarde Die totale las is minder as in PC1.
Verlenging van die frontale en oksipitale lobbe in die sagittale rigting langs die z-as (donkerblou) en die pariëtale lob in die koronale rigting (rooi) op pienk), die y-as van die oksiput (groen) en die z-as van die voorkop (donkerblou). Hierdie grafiek toon die tellings vir alle mense regoor die wêreld; Wanneer alle monsters wat uit 'n groot aantal groepe bestaan, gelyktydig saam vertoon word, is die interpretasie van verspreidingspatrone redelik moeilik as gevolg van die groot hoeveelheid oorvleueling; Daarom, uit slegs vier groot geografiese eenhede (dit wil sê Afrika, Australasië-Melanesië, Europa en Noordoos-Asië), is monsters onder die grafiek versprei met 3 SD virtuele kraniale vervorming binne hierdie reeks PC-tellings. In die figuur is PC2 en PC4 pare tellings. Afrikane en Oostenrykse-Melanesiërs oorvleuel meer en word na die regterkant versprei, terwyl die Europeërs na links bo en noordoos is, is geneig om na die linker onder te groepeer. Die horisontale as van PC2 toon dat Afrika/Australiese Melanesiërs 'n relatiewe langer neurokranium het as ander mense. PC4, waarin die Europese en Noordoos -Asiatiese kombinasies losweg geskei word, word geassosieer met die relatiewe grootte en projeksie van die sigomatiese bene en die laterale kontoer van die Calvarium. Die punteskema toon dat die Europeërs relatief nou maksillêre en sigomatiese bene het, 'n kleiner temporale fossa -ruimte beperk deur die sigomatiese boog, 'n vertikaal verhoogde voorste been en 'n plat, lae oksipitale been, terwyl Noordoos -Asiërs geneig is om wyer en meer prominente zigomatiese bene te hê . Die frontale lob is geneig, die basis van die oksipitale been word verhoog.
Wanneer u op PC6 en PC7 fokus (Fig. 5) (aanvullende video's S4, S5 wat vervormde beelde toon), toon die kleurplot 'n drempel vir laswaarde groter as 0,3, wat aandui dat PC6 geassosieer word met maksillêre of alveolêre morfologie (rooi: x -as en groen). Y -as), temporale beenvorm (blou: y en z asse) en oksipitale beenvorm (pienk: x en z asse). Benewens die voorkopwydte (rooi: x-as), korreleer PC7 ook met die hoogte van die anterior maksillêre alveoli (groen: y-as) en z-as kopvorm rondom die parietotemporale streek (donkerblou). In die boonste paneel van Figuur 5 word alle geografiese monsters volgens die PC6- en PC7 -komponent -tellings versprei. Aangesien ROC aandui dat PC6 funksies bevat wat uniek is aan Europa en PC7 in hierdie ontleding inheemse Amerikaanse kenmerke verteenwoordig, is hierdie twee streeksmonsters selektief op hierdie paar komponentasse geplot. Inheemse Amerikaners, hoewel dit wyd in die monster opgeneem is, is in die linkerbovenhoek versprei; Omgekeerd is baie Europese monsters geneig om in die onderste regterhoek geleë te wees. Die paar PC6 en PC7 verteenwoordig die smal alveolêre proses en relatief wye neurokranium van die Europeërs, terwyl Amerikaners gekenmerk word deur 'n smal voorkop, groter maxilla en 'n groter en groter alveolêre proses.
ROC -analise het getoon dat PC3 en/of PC9 algemeen was in die suidooste en Noordoos -Asiatiese bevolkings. Gevolglik pap die paartjie PC3 (groen boonste gesig op die y-as) en PC9 (groen onderkant op die y-as) (Fig. 6; Aanvullende video's S6, S7 verskaf gegewens beelde) die diversiteit van Oos-Asiërs. , wat skerp kontrasteer met die hoë gesigsafmetings van Noordoos -Asiërs en die lae gesigsvorm van Suidoos -Asiërs. Behalwe vir hierdie gesigskenmerke, is 'n ander kenmerk van sommige Noordoos -Asiërs die Lambda -kanteling van die oksipitale been, terwyl sommige Suidoos -Asiërs 'n smal skedelbasis het.
Bogenoemde beskrywing van die hoofkomponente en die beskrywing van PC5 en PC8 is weggelaat omdat geen spesifieke streekseienskappe onder die nege belangrikste geografiese eenhede gevind is nie. PC5 verwys na die grootte van die mastoïedproses van die temporale been, en PC8 weerspieël die asimmetrie van die algehele skedelvorm, albei toon parallelle variasies tussen die nege geografiese monsterkombinasies.
Benewens die verspreidingsplotte van PCA-tellings op individuele vlak, bied ons ook verspreidingsplotte van groepmiddels vir algehele vergelyking. Vir hierdie doel is 'n gemiddelde kraniale homologie -model geskep uit 'n toppunt -datastel van individuele homologiemodelle van 148 etniese groepe. Bivariate erwe van die tellingstelle vir PC2 en PC4, PC6 en PC7, en PC3 en PC9 word in aanvullende figuur S1 getoon, wat almal bereken word as die gemiddelde skedelmodel vir die monster van 148 individue. Op hierdie manier verberg verspreidingsplette individuele verskille in elke groep, waardeur 'n beter interpretasie van skedel -ooreenkomste moontlik is as gevolg van onderliggende streeksverspreidings, waar patrone ooreenstem met dié wat in individuele erwe met minder oorvleueling uitgebeeld word. Aanvullende figuur S2 toon die algehele gemiddelde model vir elke geografiese eenheid.
Benewens PC1, wat verband hou met die totale grootte (aanvullende tabel S2), is allometriese verwantskappe tussen algehele grootte en skedelvorm ondersoek met behulp van sentroïedafmetings en stelle PCA-ramings van nie-genormaliseerde data. Allometriese koëffisiënte, konstante waardes, T -waardes en P -waardes in die betekenistoets word in Tabel 4 getoon. Geen noemenswaardige allometriese patroonkomponente wat verband hou met die totale skedelgrootte is gevind in enige kraniale morfologie op die P <0,05 -vlak nie.
Aangesien sommige grootte faktore opgeneem kan word in PC-ramings gebaseer op nie-genormaliseerde datastelle, het ons die allometriese neiging tussen sentroïedgrootte en PC-tellings verder ondersoek met behulp van datastelle wat genormaliseer is deur sentroïedgrootte (PCA-resultate en tellingstelle word aangebied in aanvullende tabelle S6 ). , C7). Tabel 4 toon die resultate van die allometriese analise. Dus is beduidende allometriese neigings op die 1% -vlak in PC6 en op die 5% -vlak in PC10 gevind. Figuur 7 toon die regressie-hellings van hierdie log-lineêre verwantskappe tussen PC-tellings en sentroïedgrootte met dummies (± 3 SD) aan weerskante van die Log Centroid-grootte. Die PC6 -telling is die verhouding van die relatiewe hoogte en breedte van die skedel. Namate die grootte van die skedel toeneem, word die skedel en die gesig hoër, en die voorkop, oogpunte en neusgate is geneig om lateraal nader aan mekaar te wees. Die patroon van monsterverspreiding dui daarop dat hierdie verhouding tipies by Noordoos -Asiërs en Indiane voorkom. Boonop toon PC10 'n neiging na proporsionele vermindering in die middelvlakwydte, ongeag die geografiese streek.
Vir die beduidende allometriese verhoudings wat in die tabel gelys word, is die helling van die log-lineêre regressie tussen die rekenaarverdeel van die vormkomponent (verkry uit die genormaliseerde data) en die sentroïedgrootte, die vervorming van virtuele vorm 'n grootte van 3 SD op die teenoorgestelde kant van die lyn van 4.
Die volgende patroon van veranderinge in kraniale morfologie is getoon deur die ontleding van datastelle van homoloë 3D -oppervlakmodelle. Die eerste komponent van PCA hou verband met die totale skedelgrootte. Daar word al lank gedink dat die kleiner skedels van Suid -Asiërs, insluitend eksemplare uit Indië, Sri Lanka en die Andaman -eilande, Bangladesh, te wyte is aan hul kleiner liggaamsgrootte, in ooreenstemming met Bergmann se ekogeografiese reël of eilandreël613,5,16,25, 27,62. Die eerste hou verband met temperatuur, en die tweede hang af van die beskikbare ruimte en voedselhulpbronne van die ekologiese nis. Onder die vormkomponente is die grootste verandering die verhouding van die lengte en breedte van die kraniale kluis. Hierdie funksie, aangewese PC2, beskryf die noue verband tussen die proporsioneel langwerpige skedels van Austro-Melanesiërs en Afrikane, asook verskille van die sferiese skedels van sommige Europeërs en Noordoos-Asiërs. Hierdie eienskappe is in baie vorige studies gerapporteer op grond van eenvoudige lineêre metings37,63,64. Boonop word hierdie eienskap geassosieer met brachycephaly by nie-Afrikane, wat al lank in antropometriese en osteometriese studies bespreek is. Die belangrikste hipotese agter hierdie verduideliking is dat verminderde mastikasie, soos die verdunning van die temporalis -spier, die druk op die buitenste koppie 5,8,9,10,11,12,13 verminder. 'N Ander hipotese behels aanpassing by koue klimate deur die kopoppervlak te verminder, wat daarop dui dat 'n meer sferiese skedel die oppervlakte beter as 'n sferiese vorm verminder, volgens Allen se reëls16,17,25. Op grond van die resultate van die huidige studie, kan hierdie hipoteses slegs beoordeel word op grond van die kruiskorrelasie van kraniale segmente. Samevattend ondersteun ons PCA-resultate nie die hipotese dat die kraniale lengte-breedte-verhouding aansienlik beïnvloed word deur kouomstandighede nie, aangesien PC2 (lang/brachycephaliese komponent) nie beduidend verband hou met gesigsverhoudings nie (insluitend relatiewe maksillêre dimensies). en die relatiewe ruimte van die temporale fossa (weerspieël die volume van die temporalis -spier). Ons huidige studie het nie die verband tussen skedelvorm en geologiese omgewingstoestande soos temperatuur ontleed nie; 'N Verduideliking gebaseer op Allen se reël kan egter die moeite werd wees om as kandidaathipotese te beskou om Brachycephalon in koue klimaatstreke te verklaar.
Daar is toe beduidende variasie in PC4 gevind, wat daarop dui dat Noordoos -Asiërs groot, prominente sigomatiese bene op die maxilla en sigomatiese bene het. Hierdie bevinding stem ooreen met 'n bekende spesifieke eienskap van Siberiërs, wat vermoedelik aangepas het by buitengewone koue klimate deur die voorwaartse beweging van die sigomatiese bene, wat lei tot 'n verhoogde volume van die sinusse en 'n vlakker gesig 65. 'N Nuwe bevinding uit ons homoloë model is dat die wang van die wang in die Europeërs geassosieer word met 'n verminderde voorste helling, sowel as afgeplatte en smal oksipitale bene en nuchale konkaviteit. In teenstelling hiermee is Noordoos -Asiërs geneig om skuins voorkoppe en verhoogde oksipitale streke te hê. Studies van die oksipitale been met behulp van geometriese morfometriese metodes35 het getoon dat Asiatiese en Europese skedels 'n vlei nuchale kromme het en 'n laer posisie van die oksiput in vergelyking met Afrikane. Ons verspreidingspersele van PC2 en PC4 en PC3 en PC9 -pare het egter groter variasie in Asiërs getoon, terwyl die Europeërs gekenmerk is deur 'n plat basis van die oksiput en 'n laer oksiput. Teenstrydighede in Asiatiese eienskappe tussen studies kan wees as gevolg van verskille in die etniese monsters wat gebruik is, aangesien ons 'n groot aantal etniese groepe uit 'n breë spektrum van Noordoos- en Suidoos -Asië gemonster het. Veranderings in die vorm van die oksipitale been hou dikwels verband met spierontwikkeling. Hierdie aanpasbare verklaring is egter nie verantwoordelik vir die korrelasie tussen voorkop en oksiputvorm nie, wat in hierdie studie gedemonstreer is, maar dit is onwaarskynlik dat dit ten volle gedemonstreer is. In hierdie verband is dit die moeite werd om die verband tussen liggaamsgewigbalans en die swaartepunt of servikale aansluiting (Foramen Magnum) of ander faktore te oorweeg.
'N Verdere belangrike komponent met groot veranderlikheid hou verband met die ontwikkeling van die masticatoriese apparaat, voorgestel deur die maksillêre en temporale fossae, wat beskryf word deur 'n kombinasie van tellings PC6, PC7 en PC4. Hierdie duidelike vermindering in kraniale segmente kenmerk Europese individue meer as enige ander geografiese groep. Hierdie funksie is geïnterpreteer as gevolg van 'n verminderde stabiliteit van die morfologie van die gesig as gevolg van die vroeë ontwikkeling van landbou- en voedselvoorbereidingstegnieke, wat op sy beurt die meganiese las op die masticatoriese apparaat verminder het sonder 'n kragtige mastikatoriese apparaat9,12,28,66. Volgens die hipotese van die mastiese funksie, gaan dit gepaard met 'n verandering in die fleksie van die skedelbasis na 'n meer akute kraniale hoek en 'n meer sferiese kraniale dak. Vanuit hierdie perspektief is landboupopulasies geneig om kompakte gesigte te hê, minder uitsteeksel van die mandibel en 'n meer bolvormige meninges. Daarom kan hierdie vervorming verklaar word deur die algemene omtrek van die laterale vorm van die skedel van die Europeërs met verminderde masticatoriese organe. Volgens hierdie studie is hierdie interpretasie egter ingewikkeld omdat die funksionele belang van die morfologiese verband tussen die bolose neurokranium en die ontwikkeling van die mastisatoriese apparaat minder aanvaarbaar is, soos in die vorige interpretasies van PC2 oorweeg.
Die verskille tussen Noordoos -Asiërs en Suidoos -Asiërs word geïllustreer deur die kontras tussen 'n hoë gesig met 'n skuins oksipitale been en 'n kort gesig met 'n smal skedelbasis, soos aangetoon in PC3 en PC9. As gevolg van die gebrek aan geoekologiese gegewens, bied ons studie slegs 'n beperkte verklaring vir hierdie bevinding. 'N Moontlike verklaring is aanpassing by 'n ander klimaat of voedingsomstandighede. Benewens ekologiese aanpassing, is plaaslike verskille in die geskiedenis van bevolkings in Noordoos en Suidoos -Asië ook in ag geneem. In die ooste van Eurasië is 'n tweelaagmodel byvoorbeeld veronderstel om die verspreiding van anatomies moderne mense (AMH) te verstaan, gebaseer op kraniale morfometriese data67,68. Volgens hierdie model het die 'eerste vlak', dit wil sê die oorspronklike groepe van die laat Pleistoseen AMH-koloniseerders, min of meer direkte afkoms gehad van die inheemse inwoners van die streek, soos die moderne Austro-Melanesians (p. First Stratum). , en later grootskaalse mengsel van noordelike landbou-volke met Noordoos-Asiatiese eienskappe (tweede laag) in die streek (ongeveer 4000 jaar gelede) ervaar het. Genevloei gekarteer met behulp van 'n “tweelaag” -model sal nodig wees om die Suidoos-Asiatiese kraniale vorm te verstaan, aangesien die Suidoos-Asiatiese kraniale vorm deels afhang van die plaaslike eersteklas genetiese oorerwing.
Deur kraniale ooreenkoms te beoordeel met behulp van geografiese eenhede wat met homoloë modelle gekarteer is, kan ons die onderliggende bevolkingsgeskiedenis van AMF in scenario's buite Afrika aflei. Daar is voorgestel dat baie verskillende “buite Afrika” -modelle die verspreiding van AMF op grond van skelet- en genomiese gegewens verduidelik. Hiervan dui onlangse studies daarop dat AMH -kolonisasie van gebiede buite Afrika ongeveer 177,000 jaar gelede 69,70 begin het. Die langafstandverspreiding van AMF in Eurasië gedurende hierdie periode bly egter onseker, aangesien die habitatte van hierdie vroeë fossiele tot die Midde-Ooste en die Middellandse See naby Afrika beperk is. Die eenvoudigste saak is 'n enkele nedersetting langs 'n migrasie -roete van Afrika na Eurasië, wat geografiese hindernisse soos die Himalajas omseil. 'N Ander model suggereer veelvuldige golwe van migrasie, waarvan die eerste van Afrika langs die kus van die Indiese Oseaan na Suidoos -Asië en Australië versprei het, en dan na Noord -Eurasië versprei het. Die meeste van hierdie studies bevestig dat AMF ongeveer 60,000 jaar gelede ver buite Afrika versprei het. In hierdie opsig toon die Australasiese-melanesiese (insluitend Papoea) monsters 'n groter ooreenkoms met Afrika-monsters as met enige ander geografiese reeks in die belangrikste komponente-analise van homologie-modelle. Hierdie bevinding ondersteun die hipotese dat die eerste AMF -verspreidingsgroepe langs die suidelike rand van Eurasië direk in Afrika 22,68 ontstaan het sonder beduidende morfologiese veranderinge in reaksie op spesifieke klimate of ander belangrike toestande.
Wat allometriese groei betref, het die ontleding van vormkomponente afgelei van 'n ander datastel wat genormaliseer is deur sentroïedgrootte 'n beduidende allometriese neiging in PC6 en PC10 getoon. Albei komponente hou verband met die vorm van die voorkop en dele van die gesig, wat smaller word namate die grootte van die skedel toeneem. Noordoos -Asiërs en Amerikaners is geneig om hierdie funksie te hê en het relatief groot skedels. Hierdie bevinding weerspreek voorheen allometriese patrone waarin groter breine relatief breër frontale lobbe in die sogenaamde “Broca's Cap” -gebied het, wat lei tot verhoogde frontale lobbreedte34. Hierdie verskille word verklaar deur verskille in steekproefstelle; Ons studie het allometriese patrone van algehele kraniale grootte met behulp van moderne populasies geanaliseer, en vergelykende studies spreek langtermynneigings in menslike evolusie aan wat verband hou met breingrootte.
Wat die allometrie van die gesig betref, het een studie met biometriese data78 gevind dat gesigsvorm en grootte effens gekorreleer kan wees, terwyl ons studie bevind het dat groter skedels geneig is om met langer, nouer gesigte geassosieer te word. Die konsekwentheid van biometriese data is egter onduidelik; Regressietoetse wat ontogenetiese allometrie en statiese allometrie vergelyk, toon verskillende resultate. 'N Allometriese neiging tot 'n sferiese skedelvorm as gevolg van verhoogde hoogte is ook gerapporteer; Ons het egter nie hoogtedata ontleed nie. Ons studie toon wel dat daar geen allometriese gegewens is wat 'n korrelasie toon tussen kraniale bolvormige verhoudings en algehele kraniale grootte per se nie.
Alhoewel ons huidige studie nie handel oor data oor ekstrinsieke veranderlikes wat deur klimaats- of dieettoestande voorgestel word wat waarskynlik die kraniale morfologie sal beïnvloed nie, sal die groot datastel van homoloë 3D -kraniale oppervlakmodelle wat in hierdie studie gebruik word, help om gekorreleerde fenotipiese morfologiese variasie te evalueer. Omgewingsfaktore soos dieet, klimaat en voedingsomstandighede, sowel as neutrale kragte soos migrasie, geenvloei en genetiese drywing.
Hierdie studie het 342 monsters van manlike skedels ingesluit wat versamel is uit 148 bevolkings in 9 geografiese eenhede (Tabel 1). Die meeste groepe is geografies inheemse eksemplare, terwyl sommige groepe in Afrika, Noordoos/Suidoos -Asië en die Amerikas (in skuinsdruk) etnies gedefinieër is. Baie kraniale monsters is uit die databasis van die kraniale meting gekies volgens die Martin Cranial Meting -definisie wat deur Tsunehiko Hanihara verskaf is. Ons het verteenwoordigende manlike skedels uit alle etniese groepe ter wêreld gekies. Om lede van elke groep te identifiseer, het ons die Euklidiese afstande bereken op grond van 37 kraniale metings van die groep vir alle individue wat tot die groep behoort. In die meeste gevalle het ons die 1–4 monsters met die kleinste afstand van die gemiddelde (aanvullende tabel S4) gekies. Vir hierdie groepe is sommige monsters lukraak gekies as dit nie in die Hahara -metingsdatabasis gelys is nie.
Vir statistiese vergelyking is die 148 bevolkingsmonsters in groot geografiese eenhede gegroepeer, soos aangetoon in Tabel 1. Die 'Afrikaanse' groep bestaan slegs uit monsters uit die streek suid van die Sahara. Monsters uit Noord -Afrika is in die “Midde -Ooste” opgeneem, tesame met monsters uit Wes -Asië met soortgelyke toestande. Die Noordoos-Asiatiese groep bevat slegs mense van nie-Europese afkoms, en die Amerikaanse groep sluit slegs inheemse Amerikaners in. Hierdie groep word veral versprei oor 'n groot gebied van die Noord- en Suid -Amerikaanse kontinente, in 'n wye verskeidenheid omgewings. Ons beskou die Amerikaanse steekproef egter binne hierdie enkele geografiese eenheid, gegewe die demografiese geskiedenis van Indiane wat as Noordoos -Asiatiese oorsprong beskou word, ongeag veelvuldige migrasies 80.
Ons het 3D-oppervlakdata van hierdie kontrasterende skedelmonsters aangeteken met behulp van 'n hoë-resolusie 3D-skandeerder (EINSCAN Pro deur Shining 3D Co Ltd, minimum resolusie: 0,5 mM, https://www.shining3d.com/) en dan 'n maas gegenereer. Die Mesh -model bestaan uit ongeveer 200,000–400,000 hoekpunte, en die ingeslote sagteware word gebruik om gate en gladde rande te vul.
In die eerste stap het ons skanderingsdata van enige skedel gebruik om 'n enkeltemplaat-maasskedelmodel te skep wat bestaan uit 4485 hoekpunte (8728 veelhoekige gesigte). Die basis van die skedelstreek, bestaande uit die sfenoïedbeen, petrouse temporale been, verhemelte, maksillêre alveoli en tande, is van die templaatmaas verwyder. Die rede is dat hierdie strukture soms onvolledig of moeilik is om te voltooi as gevolg van dun of dun, skerp dele soos pterygoïedoppervlaktes en styloïedprosesse, tanddrag en/of inkonsekwente tande. Die skedelbasis rondom die Foramen Magnum, insluitend die basis, is nie weer gekeer nie, want dit is 'n anatomies belangrike ligging vir die ligging van die servikale gewrigte en die hoogte van die skedel moet beoordeel word. Gebruik spieëlringe om 'n sjabloon te vorm wat aan beide kante simmetries is. Doen isotropiese maas om veelhoekige vorms te omskep om so ewewig as moontlik te wees.
Vervolgens word 56 landmerke toegewys aan die anatomies ooreenstemmende hoekpunte van die sjabloonmodel met behulp van HBM-Rugle-sagteware. Landmerkinstellings verseker die akkuraatheid en stabiliteit van landmerkposisionering en verseker die homologie van hierdie liggings in die gegenereerde homologie -model. Dit kan geïdentifiseer word op grond van hul spesifieke eienskappe, soos aangetoon in aanvullende tabel S5 en aanvullende figuur S3. Volgens Bookstein se Definition81 is die meeste van hierdie landmerke tipe I -landmerke wat by die kruising van drie strukture geleë is, en sommige is tipe II -landmerke met punte van maksimum kromming. Baie landmerke is oorgedra van punte wat gedefinieër is vir lineêre kraniale metings in Martin se definisie 36. Ons het dieselfde 56 landmerke gedefinieer vir geskandeerde modelle van 342 skedelmonsters, wat met die hand toegewys is aan anatomies ooreenstemmende hoekpunte om meer akkurate homologiemodelle te genereer.
'N Hoofgesentreerde koördinaatstelsel is gedefinieër om die skanderingsdata en sjabloon te beskryf, soos aangetoon in aanvullende figuur S4. Die XZ -vlak is die Frankfurt -horisontale vlak wat deur die hoogste punt (Martin se definisie: deel) van die superieure rand van die linker- en regter eksterne gehoorkanale en die laagste punt (Martin se definisie: wentelbaan) van die onderste rand van die linkerbaan gaan . . Die X -as is die lyn wat die linker- en regterkant verbind, en X+ is die regterkant. Die YZ -vlak gaan deur die middel van die linker- en regter dele en die wortel van die neus: y+ op, z+ vorentoe. Die verwysingspunt (oorsprong: nul koördinaat) word op die kruising van die YZ -vlak (middelvliegtuig), XZ -vlak (Frankfort -vlak) en XY -vlak (Coronal Plane) gestel.
Ons het HBM-Rugle-sagteware (Medicining Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) gebruik om 'n homoloë gaasmodel te skep deur sjabloonpassing uit te voer met behulp van 56 landmerkpunte (linkerkant van Figuur 1). Die kernprogrammatuurkomponent, wat oorspronklik ontwikkel is deur die Sentrum vir Digitale Menslike Navorsing by die Instituut vir Gevorderde Nywerheidswetenskap en -tegnologie in Japan, word HBM genoem en het funksies om sjablone te pas met behulp van landmerke en die skep van fyn gaasmodelle met behulp van die partisie -oppervlaktes82. Die daaropvolgende sagteware -weergawe (MHBM) 83 het 'n funksie bygevoeg vir patroonpassing sonder landmerke om die pasverrigting te verbeter. HBM-Rugle kombineer MHBM-sagteware met addisionele gebruikersvriendelike funksies, insluitend die aanpassing van koördinaatstelsels en die grootte van die insetdata. Die betroubaarheid van die akkuraatheid van sagteware -passtukke is bevestig in talle studies52,54,55,56,57,58,59,60.
As u 'n HBM-Rugle-sjabloon met behulp van landmerke inpas, word die gaasmodel van die sjabloon op die teikenskanderingdata opgesom deur rigiede registrasie gebaseer op ICP-tegnologie (die som van die afstande tussen die landmerke wat ooreenstem met die templaat en die teikenskanderingsdata), en Dan pas die nie-rigiede vervorming van die maas die sjabloon aan by die teikenskanderingdata. Hierdie pasproses is drie keer herhaal met behulp van verskillende waardes van die twee pasparameters om die akkuraatheid van die passtuk te verbeter. Een van hierdie parameters beperk die afstand tussen die sjabloonroostermodel en die teikenskanderingsdata, en die ander straf die afstand tussen die vorm van die vorm van die templaat en die teikenlandmerke. Die vervormde sjabloonmaasmodel is toe onderverdeel met behulp van die sikliese oppervlak -onderverdeling -algoritme 82 om 'n meer verfynde maasmodel te skep wat bestaan uit 17.709 hoekpunte (34.928 veelhoeke). Laastens is die gesplete sjabloonnetmodel geskik vir die teikenskanderingsdata om 'n homologiemodel te genereer. Aangesien die landmerk-liggings effens verskil van dié in die teikenskanderingsdata, was die homologie-model fyn ingestel om dit te beskryf met behulp van die koporiëntasiekoördinaatstelsel wat in die vorige afdeling beskryf is. Die gemiddelde afstand tussen ooreenstemmende homoloë modellandmerke en teikenskanderingsdata in alle monsters was <0,01 mm. Die gemiddelde afstand tussen die datapunte van die HBM-Rugle, wat met die HBM-Rugle-funksie bereken is, was 0,322 mm (aanvullende tabel S2).
Om veranderinge in kraniale morfologie te verklaar, is 17.709 hoekpunte (53.127 XYZ -koördinate) van alle homoloë modelle deur die hoofkomponentanalise (PCA) geanaliseer met behulp van HBS -sagteware wat deur die Sentrum vir Digitale Menslike Wetenskap aan die Instituut vir Gevorderde Nywerheidswetenskap en Tegnologie geskep is. , Japan (verspreidingshandelaar: Medicining Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Daarna het ons probeer om PCA toe te pas op die onnormaliseerde datastel en die datastel genormaliseer volgens sentroïedgrootte. Dus kan PCA gebaseer op nie -gestandaardiseerde data die kraniale vorm van die nege geografiese eenhede duideliker karakteriseer en die interpretasie van die komponent as PCA met behulp van gestandaardiseerde data vergemaklik.
Hierdie artikel bevat die aantal waargenome hoofkomponente met 'n bydrae van meer as 1% van die totale afwyking. Om die belangrikste komponente te bepaal wat die doeltreffendste is om groepe oor groot geografiese eenhede te onderskei, is die ontleding van die ontvanger van kenmerke (ROC) op die hoofkomponent (PC) toegepas met 'n bydrae van groter as 2% 84. Hierdie analise genereer 'n waarskynlikheidskromme vir elke PCA -komponent om klassifikasieprestasie te verbeter en vergelyk die erwe korrek tussen geografiese groepe. Die mate van diskriminerende krag kan beoordeel word deur die gebied onder die kromme (AUC), waar PCA -komponente met groter waardes beter in staat is om tussen groepe te onderskei. Daarna is 'n chi-kwadraat-toets uitgevoer om die betekenisvlak te bepaal. ROC -analise is in Microsoft Excel uitgevoer met behulp van Bell Curve for Excel -sagteware (weergawe 3.21).
Om geografiese verskille in kraniale morfologie te visualiseer, is verspreidingsplotte geskep met behulp van PC -tellings wat groepe die meeste van groot geografiese eenhede onderskei het. Om die hoofkomponente te interpreteer, gebruik 'n kleurkaart om modelhoeke te visualiseer wat baie gekorreleer is met hoofkomponente. Daarbenewens is virtuele voorstellings van die punte van die belangrikste komponent -asse wat by ± 3 standaardafwykings (SD) van die belangrikste komponenttellings geleë is, in die aanvullende video bereken en aangebied.
Allometrie is gebruik om die verband tussen skedelvorm en grootte faktore wat in die PCA -analise beoordeel is, te bepaal. Die ontleding is geldig vir hoofkomponente met bydraes> 1%. Een beperking van hierdie PCA is dat vormkomponente nie die vorm kan aandui nie, omdat die nie-genormaliseerde datastel nie alle dimensionele faktore verwyder nie. Benewens die gebruik van unomaliseerde datastelle, het ons ook allometriese neigings geanaliseer met behulp van PC -breukstelle gebaseer op genormaliseerde sentroïedgrootte -data wat op hoofkomponente toegepas is met bydraes> 1%.
Allometriese neigings is getoets met behulp van die vergelyking y = axb 85 waar y die vorm of verhouding van 'n vormkomponent is, x is die sentroïedgrootte (aanvullende tabel S2), A is 'n konstante waarde, en B is die allometriese koëffisiënt. Hierdie metode stel basies allometriese groeistudies in meetkundige morfometrie78,86 bekend. Die logaritmiese transformasie van hierdie formule is: log y = b × log x + log a. Regressie -analise met behulp van die minste vierkante -metode is toegepas om a en b te bereken. Wanneer Y (sentroïedgrootte) en X (PC -tellings) logaritmies getransformeer word, moet hierdie waardes positief wees; Die stel ramings vir x bevat egter negatiewe waardes. As oplossing het ons afronding bygevoeg tot die absolute waarde van die kleinste breuk plus 1 vir elke breuk in elke komponent en het 'n logaritmiese transformasie toegepas op alle omgeskakelde positiewe breuke. Die belangrikheid van allometriese koëffisiënte is beoordeel aan die hand van 'n tweestemmige student se t-toets. Hierdie statistiese berekeninge om allometriese groei te toets, is uitgevoer met behulp van Bell -krommes in Excel -sagteware (weergawe 3.21).
Wolpoff, MH klimaatseffekte op die neusgate van die skelet. Ja. J. Phys. Menslikheid. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL -kopvorm en klimaatspanning. Ja. J. Phys. Menslikheid. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Postyd: Apr-02-2024