Dankie dat u Nature.com besoek het. Die weergawe van die blaaier wat u gebruik, het beperkte CSS-ondersteuning. Vir die beste resultate beveel ons aan dat u 'n nuwer weergawe van u blaaier gebruik (of dat u die versoenbaarheidsmodus in Internet Explorer afskakel). Intussen, om voortgesette ondersteuning te verseker, wys ons die webwerf sonder stilering of JavaScript.
Hierdie studie het streeksdiversiteit in menslike kraniale morfologie beoordeel met behulp van 'n geometriese homologiemodel gebaseer op skanderingsdata van 148 etniese groepe regoor die wêreld. Hierdie metode gebruik sjabloonpassingstegnologie om homoloë maas te genereer deur nie-rigiede transformasies uit te voer met behulp van 'n iteratiewe naaste punt-algoritme. Deur hoofkomponentanalise op die 342 geselekteerde homoloë modelle toe te pas, is die grootste verandering in algehele grootte gevind en duidelik bevestig vir 'n klein skedel uit Suid-Asië. Die tweede grootste verskil is die lengte-tot-breedte-verhouding van die neurokranium, wat die kontras tussen die verlengde skedels van Afrikane en die konvekse skedels van Noordoos-Asiërs demonstreer. Dit is opmerklik dat hierdie bestanddeel min te doen het met gesigkontoering. Bekende gesigstrekke soos uitsteekwange by Noordoos-Asiërs en kompakte maksillêre bene by Europeërs is herbevestig. Hierdie gesigveranderinge is nou verwant aan die kontoer van die skedel, veral die mate van inklinasie van die frontale en oksipitale bene. Allometriese patrone is gevind in gesigsverhoudings relatief tot algehele skedelgrootte; In groter skedels is die gesigslyne geneig om langer en smaller te wees, soos in baie Inheemse Amerikaners en Noordoos-Asiërs gedemonstreer is. Alhoewel ons studie nie data ingesluit het oor omgewingsveranderlikes wat kraniale morfologie kan beïnvloed nie, soos klimaat of dieettoestande, sal 'n groot datastel van homoloë kraniale patrone nuttig wees om verskillende verklarings vir skeletfenotipiese eienskappe te soek.
Geografiese verskille in die vorm van die menslike skedel word al lank bestudeer. Baie navorsers het die diversiteit van omgewingsaanpassing en/of natuurlike seleksie beoordeel, veral klimaatsfaktore1,2,3,4,5,6,7 of koufunksie, afhangende van voedingstoestande5,8,9,10,11,12. 13. Daarbenewens het sommige studies gefokus op bottelnek-effekte, genetiese drywing, geenvloei of stogastiese evolusionêre prosesse wat veroorsaak word deur neutrale geenmutasies14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Byvoorbeeld, die sferiese vorm van 'n wyer en korter kraniale gewelf is verduidelik as 'n aanpassing aan selektiewe druk volgens Allen se reël24, wat postuleer dat soogdiere hitteverlies verminder deur liggaamsoppervlakte relatief tot volume te verminder2,4,16,17,25. Daarbenewens het sommige studies wat Bergmann se reël26 gebruik, die verband tussen skedelgrootte en temperatuur3,5,16,25,27 verduidelik, wat daarop dui dat die algehele grootte geneig is om groter te wees in kouer streke om hitteverlies te voorkom. Die meganistiese invloed van koustres op die groeipatroon van die skedelgewelf en gesigbene is gedebatteer in verband met dieettoestande wat voortspruit uit kulinêre kultuur of bestaansverskille tussen boere en jagter-versamelaars8,9,11,12,28. Die algemene verduideliking is dat verminderde koudruk die hardheid van die gesigbene en -spiere verminder. Verskeie globale studies het skedelvormdiversiteit hoofsaaklik gekoppel aan die fenotipiese gevolge van neutrale genetiese afstand eerder as aan omgewingsaanpassing21,29,30,31,32. Nog 'n verduideliking vir veranderinge in skedelvorm is gebaseer op die konsep van isometriese of allometriese groei6,33,34,35. Byvoorbeeld, groter breine is geneig om relatief wyer frontale lobbe in die sogenaamde "Broca se kap"-streek te hê, en die breedte van die frontale lobbe neem toe, 'n evolusionêre proses wat beskou word as gebaseer op allometriese groei. Daarbenewens het 'n studie wat langtermynveranderinge in skedelvorm ondersoek het, 'n allometriese neiging tot brachycefalie (die neiging van die skedel om meer sferies te word) met toenemende hoogte gevind33.
'n Lang geskiedenis van navorsing oor kraniale morfologie sluit pogings in om die onderliggende faktore te identifiseer wat verantwoordelik is vir verskeie aspekte van die diversiteit van kraniale vorms. Tradisionele metodes wat in baie vroeë studies gebruik is, was gebaseer op tweeveranderlike lineêre meetdata, dikwels met behulp van Martin- of Howell-definisies36,37. Terselfdertyd het baie van die bogenoemde studies meer gevorderde metodes gebruik gebaseer op ruimtelike 3D geometriese morfometrie (GM) tegnologie5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Byvoorbeeld, die gly-semi-landmerkmetode, gebaseer op buigenergie-minimalisering, is die mees gebruikte metode in transgeniese biologie. Dit projekteer semi-landmerke van die sjabloon op elke monster deur langs 'n kurwe of oppervlak te gly38,40,41,42,43,44,45,46. Insluitend sulke superposisiemetodes, gebruik die meeste 3D GM-studies veralgemeende Procrustes-analise, die iteratiewe naaste punt (ICP) algoritme 47 om direkte vergelyking van vorms en vaslegging van veranderinge moontlik te maak. Alternatiewelik word die dunplaat-spline (TPS) 48,49-metode ook wyd gebruik as 'n nie-rigiede transformasiemetode vir die kartering van semi-landmerk-belynings na maasgebaseerde vorms.
Met die ontwikkeling van praktiese 3D-heelliggaamskandeerders sedert die laat 20ste eeu, het baie studies 3D-heelliggaamskandeerders vir groottemetings gebruik50,51. Skandeerdata is gebruik om liggaamsdimensies te onttrek, wat vereis dat oppervlakvorms as oppervlaktes eerder as puntwolke beskryf word. Patroonpassing is 'n tegniek wat vir hierdie doel ontwikkel is in die veld van rekenaargrafika, waar die vorm van 'n oppervlak deur 'n veelhoekige maasmodel beskryf word. Die eerste stap in patroonpassing is om 'n maasmodel voor te berei om as 'n sjabloon te gebruik. Sommige van die hoekpunte wat die patroon uitmaak, is landmerke. Die sjabloon word dan vervorm en aan die oppervlak gekonformeer om die afstand tussen die sjabloon en die puntwolk te verminder terwyl die plaaslike vormkenmerke van die sjabloon behoue bly. Landmerke in die sjabloon stem ooreen met landmerke in die puntwolk. Deur sjabloonpassing te gebruik, kan alle skanderingsdata beskryf word as 'n maasmodel met dieselfde aantal datapunte en dieselfde topologie. Alhoewel presiese homologie slegs in die landmerkposisies bestaan, kan aanvaar word dat daar algemene homologie tussen die gegenereerde modelle is, aangesien die veranderinge in die geometrie van die sjablone klein is. Daarom word roostermodelle wat deur sjabloonpassing geskep word, soms homologiemodelle genoem52. Die voordeel van sjabloonpassing is dat die sjabloon vervorm en aangepas kan word by verskillende dele van die teikenvoorwerp wat ruimtelik naby die oppervlak is, maar ver daarvan (byvoorbeeld die sigomatiese boog en die temporale gebied van die skedel) sonder om mekaar te beïnvloed. Op hierdie manier kan die sjabloon aan vertakkende voorwerpe soos die torso of arm vasgemaak word, met die skouer in 'n staande posisie. Die nadeel van sjabloonpassing is die hoër berekeningskoste van herhaalde iterasies, maar danksy beduidende verbeterings in rekenaarprestasie is dit nie meer 'n probleem nie. Deur die koördinaatwaardes van die hoekpunte wat die maasmodel uitmaak, te analiseer met behulp van multivariate analisetegnieke soos hoofkomponentanalise (PCA), is dit moontlik om veranderinge in die hele oppervlakvorm en virtuele vorm op enige posisie in die verspreiding te analiseer. Bereken en visualiseer53. Deesdae word maasmodelle wat deur sjabloonpassing gegenereer word, wyd gebruik in vormanalise in verskeie velde52,54,55,56,57,58,59,60.
Vooruitgang in buigsame maasopnametegnologie, tesame met die vinnige ontwikkeling van draagbare 3D-skandeertoestelle wat teen hoër resolusie, spoed en mobiliteit as CT kan skandeer, maak dit makliker om 3D-oppervlakdata op te neem ongeag ligging. Dus, in die veld van biologiese antropologie, verbeter sulke nuwe tegnologieë die vermoë om menslike monsters, insluitend skedelmonsters, te kwantifiseer en statisties te analiseer, wat die doel van hierdie studie is.
Opsommend gebruik hierdie studie gevorderde 3D-homologiemodelleringstegnologie gebaseer op sjabloonooreenstemming (Figuur 1) om 342 skedelmonsters te evalueer wat uit 148 populasies wêreldwyd gekies is deur middel van geografiese vergelykings regoor die wêreld. Diversiteit van kraniale morfologie (Tabel 1). Om rekening te hou met veranderinge in skedelmorfologie, het ons PCA- en ontvanger-operasionele kenmerk (ROC)-ontledings toegepas op die datastel van die homologiemodel wat ons gegenereer het. Die bevindinge sal bydra tot 'n beter begrip van globale veranderinge in kraniale morfologie, insluitend streekspatrone en dalende orde van verandering, gekorreleerde veranderinge tussen kraniale segmente, en die teenwoordigheid van allometriese tendense. Alhoewel hierdie studie nie data oor ekstrinsieke veranderlikes aanspreek wat deur klimaat- of dieettoestande verteenwoordig word wat kraniale morfologie kan beïnvloed nie, sal die geografiese patrone van kraniale morfologie wat in ons studie gedokumenteer is, help om die omgewings-, biomeganiese en genetiese faktore van kraniale variasie te verken.
Tabel 2 toon die eiewaardes en PCA-bydraekoëffisiënte wat toegepas is op 'n ongestandaardiseerde datastel van 17 709 hoekpunte (53 127 XYZ-koördinate) van 342 homoloë skedelmodelle. Gevolglik is 14 hoofkomponente geïdentifiseer, waarvan die bydrae tot die totale variansie meer as 1% was, en die totale aandeel van variansie 83,68%. Die laadvektore van die 14 hoofkomponente word in Aanvullende Tabel S1 aangeteken, en die komponenttellings wat vir die 342 skedelmonsters bereken is, word in Aanvullende Tabel S2 aangebied.
Hierdie studie het nege hoofkomponente met bydraes van groter as 2% beoordeel, waarvan sommige aansienlike en beduidende geografiese variasie in kraniale morfologie toon. Figuur 2 toon kurwes wat gegenereer is uit ROC-analise om die mees effektiewe PCA-komponente te illustreer vir die karakterisering of skeiding van elke kombinasie van monsters oor belangrike geografiese eenhede (bv. tussen Afrika- en nie-Afrikaanse lande). Die Polinesiese kombinasie is nie getoets nie as gevolg van die klein steekproefgrootte wat in hierdie toets gebruik is. Data rakende die beduidendheid van verskille in AUC en ander basiese statistieke bereken met behulp van ROC-analise word in Aanvullende Tabel S3 getoon.
ROC-krommes is toegepas op nege hoofkomponentberamings gebaseer op 'n verteksdatastel wat bestaan uit 342 manlike homoloë skedelmodelle. AUC: Area onder die kromme teen 0.01% betekenisvolheid wat gebruik word om elke geografiese kombinasie van ander totale kombinasies te onderskei. TPF is waar positief (effektiewe diskriminasie), FPF is vals positief (ongeldige diskriminasie).
Die interpretasie van die ROC-kromme word hieronder opgesom, met slegs fokus op die komponente wat vergelykingsgroepe kan onderskei deur 'n groot of relatief groot AUC en 'n hoë vlak van betekenis met 'n waarskynlikheid onder 0.001 te hê. Die Suid-Asiatiese kompleks (Fig. 2a), wat hoofsaaklik uit monsters van Indië bestaan, verskil beduidend van ander geografies gemengde monsters deurdat die eerste komponent (PC1) 'n beduidend groter AUC (0.856) het in vergelyking met die ander komponente. 'n Kenmerk van die Afrika-kompleks (Fig. 2b) is die relatief groot AUC van PC2 (0.834). Austro-Melanesiërs (Fig. 2c) het 'n soortgelyke tendens as Afrikane suid van die Sahara getoon via PC2 met 'n relatief groter AUC (0.759). Europeërs (Fig. 2d) verskil duidelik in die kombinasie van PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) en PC6 (AUC = 0.671), die Noordoos-Asiatiese steekproef (Fig. 2e) verskil beduidend van PC4, met 'n relatief groter 0.714, en die verskil van PC3 is swak (AUC = 0.688). Die volgende groepe is ook geïdentifiseer met laer AUC-waardes en hoër beduidendheidsvlakke: Resultate vir PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) en PC1 (AUC = 0.649) het getoon dat Inheemse Amerikaners (Fig. 2f) met spesifieke eienskappe wat met hierdie komponente geassosieer word, Suidoos-Asiërs (Fig. 2g) gedifferensieer het oor PC3 (AUC = 0.660) en PC9 (AUC = 0.663), maar die patroon vir steekproewe uit die Midde-Ooste (Fig. 2h) (insluitend Noord-Afrika) het ooreengestem. In vergelyking met ander is daar nie veel verskil nie.
In die volgende stap, om hoogs gekorreleerde hoekpunte visueel te interpreteer, word areas van die oppervlak met hoë laswaardes groter as 0.45 gekleur met X-, Y- en Z-koördinaatinligting, soos getoon in Figuur 3. Die rooi area toon hoë korrelasie met X-as koördinate, wat ooreenstem met die horisontale dwarsrigting. Die groen area is hoogs gekorreleer met die vertikale koördinaat van die Y-as, en die donkerblou area is hoogs gekorreleer met die sagittale koördinaat van die Z-as. Die ligblou area word geassosieer met die Y-koördinaatasse en die Z-koördinaatasse; pienk – gemengde area geassosieer met die X- en Z-koördinaatasse; geel – area geassosieer met die X- en Y-koördinaatasse; Die wit area bestaan uit die X-, Y- en Z-koördinaatasse wat gereflekteer word. Daarom, by hierdie laswaardedrempel, word PC 1 hoofsaaklik geassosieer met die hele oppervlak van die skedel. Die 3 SD virtuele skedelvorm aan die teenoorgestelde kant van hierdie komponentas word ook in hierdie figuur uitgebeeld, en verwronge beelde word in Aanvullende Video S1 aangebied om visueel te bevestig dat PC1 faktore van algehele skedelgrootte bevat.
Frekwensieverspreiding van PC1-tellings (normale passingskurwe), kleurkaart van die skedeloppervlak is hoogs gekorreleer met PC1-hoekpunte (verduideliking van kleure relatief tot Die grootte van teenoorgestelde sye van hierdie as is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Figuur 3 toon 'n frekwensieverspreidingsgrafiek (normale passingskurwe) van individuele PC1-tellings wat afsonderlik vir 9 geografiese eenhede bereken is. Benewens die ROC-kurwe-ramings (Figuur 2), is Suid-Asiërs se ramings tot 'n mate beduidend na links skeefgetrek omdat hul skedels kleiner is as dié van ander streeksgroepe. Soos aangedui in Tabel 1, verteenwoordig hierdie Suid-Asiërs etniese groepe in Indië, insluitend die Andaman- en Nicobar-eilande, Sri Lanka en Bangladesj.
Die dimensionele koëffisiënt is op PC1 gevind. Die ontdekking van hoogs gekorreleerde streke en virtuele vorms het gelei tot die opheldering van vormfaktore vir komponente anders as PC1; groottefaktore word egter nie altyd heeltemal uitgeskakel nie. Soos getoon deur die ROC-krommes te vergelyk (Figuur 2), was PC2 en PC4 die mees onderskeidende, gevolg deur PC6 en PC7. PC3 en PC9 is baie effektief om die steekproefpopulasie in geografiese eenhede te verdeel. Dus, hierdie pare komponentasse beeld skematies spreidingsgrafieke van PC-tellings en kleuroppervlaktes uit wat hoogs gekorreleer is met elke komponent, sowel as virtuele vormvervormings met dimensies van teenoorgestelde kante van 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Die konvekse rompdekking van monsters van elke geografiese eenheid wat in hierdie grafieke verteenwoordig word, is ongeveer 90%, hoewel daar 'n mate van oorvleueling binne die trosse is. Tabel 3 gee 'n verduideliking van elke PCA-komponent.
Spreidingsdiagramme van PC2- en PC4-tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en vier geografiese eenhede (onder), grafieke van die skedeloppervlakkleur van hoekpunte wat hoogs gekorreleer is met elke PC (relatief tot X, Y, Z). Kleurverduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Spreidingsdiagramme van PC6- en PC7-tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en twee geografiese eenhede (onder), kleurdiagramme van die kraniale oppervlak vir hoekpunte wat hoogs gekorreleer is met elke PC (relatief tot X, Y, Z). Kleurverduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Spreidingsdiagramme van PC3- en PC9-tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en drie geografiese eenhede (onder), en kleurgrafieke van die skedeloppervlak (relatief tot X-, Y-, Z-asse) van hoekpunte wat hoogs gekorreleer is met elke PC-kleurinterpretasie: cm . teks), sowel as virtuele vormvervormings aan teenoorgestelde kante van hierdie asse met 'n magnitude van 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
In die grafiek wat die tellings van PC2 en PC4 toon (Fig. 4, Aanvullende Video's S2, S3 wat misvormde beelde toon), word die oppervlakkleurkaart ook vertoon wanneer die laswaardedrempel hoër as 0.4 gestel is, wat laer is as in PC1 omdat PC2-waarde die totale las minder is as in PC1.
Verlenging van die frontale en oksipitale lobbe in die sagittale rigting langs die Z-as (donkerblou) en die pariëtale lob in die koronale rigting (rooi) op pienk), die Y-as van die oksiput (groen) en die Z-as van die voorkop (donkerblou). Hierdie grafiek toon die tellings vir alle mense regoor die wêreld; wanneer alle monsters wat uit 'n groot aantal groepe bestaan, egter gelyktydig vertoon word, is die interpretasie van verstrooiingspatrone redelik moeilik as gevolg van die groot hoeveelheid oorvleueling; daarom, uit slegs vier hoofgeografiese eenhede (d.w.s. Afrika, Australasië-Melanesië, Europa en Noordoos-Asië), word monsters onder die grafiek versprei met 3 SD virtuele kraniale vervorming binne hierdie reeks PC-tellings. In die figuur is PC2 en PC4 pare tellings. Afrikane en Austro-Melanesiërs oorvleuel meer en is na die regterkant versprei, terwyl Europeërs na die linker boonste gedeelte versprei is en Noordoos-Asiërs geneig is om na die linker onderkant te groepeer. Die horisontale as van PC2 toon dat Afrika/Australiese Melanesiërs 'n relatief langer neurokranium het as ander mense. PC4, waarin die Europese en noordoos-Asiatiese kombinasies losweg geskei is, word geassosieer met die relatiewe grootte en projeksie van die sigomatiese bene en die laterale kontoer van die calvarium. Die puntetellingskema toon dat Europeërs relatief nou maksillêre en sigomatiese bene het, 'n kleiner temporale fossa-ruimte beperk deur die sigomatiese boog, 'n vertikaal verhewe frontale been en 'n plat, lae oksipitale been, terwyl Noordoos-Asiërs geneig is om breër en meer prominente sigomatiese bene te hê. Die frontale lob is skuins, die basis van die oksipitale been is verhewe.
Wanneer daar op PC6 en PC7 gefokus word (Fig. 5) (Aanvullende video's S4, S5 wat misvormde beelde toon), toon die kleurgrafiek 'n laswaardedrempel groter as 0.3, wat aandui dat PC6 geassosieer word met maksillêre of alveolêre morfologie (rooi: X-as en groen). Y-as), temporale beenvorm (blou: Y- en Z-asse) en oksipitale beenvorm (pienk: X- en Z-asse). Benewens voorkopwydte (rooi: X-as), korreleer PC7 ook met die hoogte van die anterior maksillêre alveoli (groen: Y-as) en Z-as kopvorm rondom die parietotemporale gebied (donkerblou). In die boonste paneel van Figuur 5 word alle geografiese monsters versprei volgens die PC6- en PC7-komponenttellings. Omdat ROC aandui dat PC6 kenmerke bevat wat uniek is aan Europa en PC7 Inheemse Amerikaanse kenmerke in hierdie analise verteenwoordig, is hierdie twee streekmonsters selektief op hierdie paar komponentasse geplot. Inheemse Amerikaners, hoewel wyd in die monster ingesluit, is versprei in die boonste linkerhoek; omgekeerd is baie Europese monsters geneig om in die onderste regterhoek geleë te wees. Die paar PC6 en PC7 verteenwoordig die nou alveolêre proses en relatief wye neurokranium van Europeërs, terwyl Amerikaners gekenmerk word deur 'n nou voorkop, groter maksilla en 'n wyer en langer alveolêre proses.
ROC-analise het getoon dat PC3 en/of PC9 algemeen in Suidoos- en Noordoos-Asiatiese bevolkings voorgekom het. Gevolglik weerspieël die tellingpare PC3 (groen boonste gedeelte op die y-as) en PC9 (groen onderste gedeelte op die y-as) (Fig. 6; Aanvullende video's S6, S7 verskaf gemorfiseerde beelde) die diversiteit van Oos-Asiërs, wat skerp kontrasteer met die hoë gesigproporsies van Noordoos-Asiërs en die lae gesigsvorm van Suidoos-Asiërs. Benewens hierdie gesigstrekke, is 'n ander kenmerk van sommige Noordoos-Asiërs die lambda-kanteling van die oksipitale been, terwyl sommige Suidoos-Asiërs 'n nou skedelbasis het.
Die bogenoemde beskrywing van die hoofkomponente en die beskrywing van PC5 en PC8 is weggelaat omdat geen spesifieke streekskenmerke tussen die nege hoofgeografiese eenhede gevind is nie. PC5 verwys na die grootte van die mastoïedproses van die temporale been, en PC8 weerspieël die asimmetrie van die algehele skedelvorm, wat beide parallelle variasies tussen die nege geografiese steekproefkombinasies toon.
Benewens spreidingsdiagramme van individuele vlak PCA-tellings, verskaf ons ook spreidingsdiagramme van groepgemiddeldes vir algehele vergelyking. Vir hierdie doel is 'n gemiddelde kraniale homologiemodel geskep uit 'n verteksdatastel van individuele homologiemodelle van 148 etniese groepe. Bivariate grafieke van die tellingstelle vir PC2 en PC4, PC6 en PC7, en PC3 en PC9 word in Aanvullende Figuur S1 getoon, almal bereken as die gemiddelde skedelmodel vir die steekproef van 148 individue. Op hierdie manier verberg spreidingsdiagramme individuele verskille binne elke groep, wat 'n duideliker interpretasie van skedelooreenkomste moontlik maak as gevolg van onderliggende streeksverspreidings, waar patrone ooreenstem met dié wat in individuele grafieke uitgebeeld word met minder oorvleueling. Aanvullende Figuur S2 toon die algehele gemiddelde model vir elke geografiese eenheid.
Benewens PC1, wat met algehele grootte geassosieer is (Aanvullende Tabel S2), is allometriese verwantskappe tussen algehele grootte en skedelvorm ondersoek met behulp van sentroïde dimensies en stelle PCA-ramings van nie-normaliseerde data. Allometriese koëffisiënte, konstante waardes, t-waardes en P-waardes in die betekenistoets word in Tabel 4 getoon. Geen beduidende allometriese patroonkomponente wat met algehele skedelgrootte geassosieer word, is in enige kraniale morfologie op die P < 0.05-vlak gevind nie.
Omdat sommige groottefaktore ingesluit kan word in PC-ramings gebaseer op nie-normaliseerde datastelle, het ons verder die allometriese tendens tussen sentroïde grootte en PC-tellings ondersoek wat bereken is met behulp van datastelle wat genormaliseer is volgens sentroïde grootte (PCA-resultate en tellingstelle word in Aanvullende Tabelle S6 aangebied). , C7). Tabel 4 toon die resultate van die allometriese analise. Dus is beduidende allometriese tendense gevind op die 1%-vlak in PC6 en op die 5%-vlak in PC10. Figuur 7 toon die regressiehellings van hierdie log-lineêre verwantskappe tussen PC-tellings en sentroïde grootte met dummies (±3 SD) aan weerskante van die log-sentroïde grootte. Die PC6-telling is die verhouding van die relatiewe hoogte en breedte van die skedel. Namate die grootte van die skedel toeneem, word die skedel en gesig hoër, en die voorkop, oogkaste en neusgate is geneig om lateraal nader aan mekaar te wees. Die patroon van monsterverspreiding dui daarop dat hierdie proporsie tipies in Noordoos-Asiërs en Inheemse Amerikaners gevind word. Verder toon PC10 'n tendens na proporsionele vermindering in middelgesigwydte ongeag die geografiese streek.
Vir die beduidende allometriese verwantskappe wat in die tabel gelys word, die helling van die log-lineêre regressie tussen die PC-proporsie van die vormkomponent (verkry uit die genormaliseerde data) en die sentroïde grootte, het die virtuele vormvervorming 'n grootte van 3 SD aan die teenoorgestelde kant van die lyn van 4.
Die volgende patroon van veranderinge in kraniale morfologie is gedemonstreer deur die analise van datastelle van homoloë 3D-oppervlakmodelle. Die eerste komponent van PCA hou verband met die algehele skedelgrootte. Daar word al lank gedink dat die kleiner skedels van Suid-Asiërs, insluitend monsters van Indië, Sri Lanka en die Andaman-eilande, Bangladesj, te wyte is aan hul kleiner liggaamsgrootte, in ooreenstemming met Bergmann se ekogeografiese reël of eilandreël613,5,16,25,27,62. Die eerste hou verband met temperatuur, en die tweede hang af van die beskikbare ruimte en voedselbronne van die ekologiese nis. Onder die komponente van vorm is die grootste verandering die verhouding van die lengte en breedte van die kraniale gewelf. Hierdie kenmerk, aangedui as PC2, beskryf die noue verband tussen die proporsioneel verlengde skedels van Austro-Melanesiërs en Afrikane, sowel as verskille van die sferiese skedels van sommige Europeërs en Noordoos-Asiërs. Hierdie eienskappe is in baie vorige studies gerapporteer gebaseer op eenvoudige lineêre metings37,63,64. Boonop word hierdie eienskap geassosieer met brachycefalie by nie-Afrikane, wat lank reeds in antropometriese en osteometriese studies bespreek word. Die hoofhipotese agter hierdie verduideliking is dat verminderde kou, soos die verdunning van die temporalis-spier, die druk op die buitenste kopvel verminder5,8,9,10,11,12,13. 'n Ander hipotese behels aanpassing by koue klimate deur die kopoppervlakte te verminder, wat daarop dui dat 'n meer sferiese skedel die oppervlakte beter verminder as 'n sferiese vorm, volgens Allen se reëls16,17,25. Gebaseer op die resultate van die huidige studie, kan hierdie hipoteses slegs beoordeel word op grond van die kruiskorrelasie van kraniale segmente. Samevattend ondersteun ons PCA-resultate nie ten volle die hipotese dat die kraniale lengte-breedte-verhouding beduidend beïnvloed word deur koutoestande nie, aangesien PC2 (lang/brachycefaliese komponent) lading nie beduidend verband hou met gesigsverhoudings (insluitend relatiewe maksillêre afmetings) en die relatiewe ruimte van die temporale fossa (wat die volume van die temporalis-spier weerspieël) nie. Ons huidige studie het nie die verband tussen skedelvorm en geologiese omgewingstoestande soos temperatuur geanaliseer nie; 'n Verduideliking gebaseer op Allen se reël kan egter die moeite werd wees om te oorweeg as 'n kandidaathipotese om brachycephalon in koue klimaatstreke te verduidelik.
Beduidende variasie is toe in PC4 gevind, wat daarop dui dat Noordoos-Asiërs groot, prominente sigomatiese bene op die maksilla- en sigomatiese bene het. Hierdie bevinding stem ooreen met 'n bekende spesifieke eienskap van Siberiërs, wat vermoedelik aangepas is by uiters koue klimate deur die vorentoe beweging van die sigomatiese bene, wat lei tot 'n verhoogde volume van die sinusse en 'n platter gesig 65. 'n Nuwe bevinding van ons homoloë model is dat wanghange by Europeërs geassosieer word met 'n verminderde frontale helling, sowel as plat en smal oksipitale bene en nekvelkonkaviteit. In teenstelling hiermee is Noordoos-Asiërs geneig om skuins voorkoppe en verhoogde oksipitale streke te hê. Studies van die oksipitale been met behulp van geometriese morfometriese metodes35 het getoon dat Asiatiese en Europese skedels 'n platter nekvelkurwe en 'n laer posisie van die agterkant het in vergelyking met Afrikane. Ons spreidingsdiagramme van PC2- en PC4- en PC3- en PC9-pare het egter groter variasie by Asiërs getoon, terwyl Europeërs gekenmerk is deur 'n plat basis van die agterkant en 'n laer agterkant. Teenstrydighede in Asiatiese eienskappe tussen studies kan te wyte wees aan verskille in die etniese steekproewe wat gebruik is, aangesien ons 'n groot aantal etniese groepe uit 'n breë spektrum van Noordoos- en Suidoos-Asië gemonster het. Veranderinge in die vorm van die oksipitale been word dikwels geassosieer met spierontwikkeling. Hierdie aanpasbare verduideliking neem egter nie rekening met die korrelasie tussen voorkop- en agterkantvorm nie, wat in hierdie studie gedemonstreer is, maar waarskynlik nie volledig gedemonstreer is nie. In hierdie verband is dit die moeite werd om die verband tussen liggaamsgewigbalans en die swaartepunt of servikale aansluiting (foramen magnum) of ander faktore te oorweeg.
Nog 'n belangrike komponent met groot veranderlikheid hou verband met die ontwikkeling van die kouapparaat, verteenwoordig deur die maksillêre en temporale fossae, wat beskryf word deur 'n kombinasie van tellings PC6, PC7 en PC4. Hierdie merkbare vermindering in kraniale segmente kenmerk Europese individue meer as enige ander geografiese groep. Hierdie kenmerk is geïnterpreteer as gevolg van verminderde stabiliteit van gesigmorfologie as gevolg van die vroeë ontwikkeling van landbou- en voedselvoorbereidingstegnieke, wat weer die meganiese las op die kouapparaat verminder het sonder 'n kragtige kouapparaat9,12,28,66. Volgens die koufunksiehipotese28 gaan dit gepaard met 'n verandering in die fleksie van die skedelbasis na 'n meer skerp kraniale hoek en 'n meer sferiese kraniale dak. Vanuit hierdie perspektief is landboubevolkings geneig om kompakte gesigte, minder uitsteeksel van die mandibula en meer bolvormige meninges te hê. Daarom kan hierdie vervorming verklaar word deur die algemene buitelyn van die laterale vorm van die skedel van Europeërs met verminderde kouorgane. Volgens hierdie studie is hierdie interpretasie egter kompleks omdat die funksionele betekenis van die morfologiese verhouding tussen die bolvormige neurokranium en die ontwikkeling van die kouapparaat minder aanvaarbaar is, soos in vorige interpretasies van PC2 oorweeg.
Die verskille tussen Noordoos-Asiërs en Suidoos-Asiërs word geïllustreer deur die kontras tussen 'n lang gesig met 'n skuins oksipitale been en 'n kort gesig met 'n smal skedelbasis, soos getoon in PC3 en PC9. As gevolg van die gebrek aan geoekologiese data, bied ons studie slegs 'n beperkte verduideliking vir hierdie bevinding. 'n Moontlike verduideliking is aanpassing by 'n ander klimaat of voedingstoestande. Benewens ekologiese aanpassing, is plaaslike verskille in die geskiedenis van bevolkings in Noordoos- en Suidoos-Asië ook in ag geneem. Byvoorbeeld, in oostelike Eurasië is 'n tweelaagmodel gehipotetiseer om die verspreiding van anatomies moderne mense (AMH) te verstaan gebaseer op kraniale morfometriese data67,68. Volgens hierdie model het die "eerste vlak", dit wil sê die oorspronklike groepe Laat Pleistoseen AMH-koloniseerders, min of meer direkte afkoms van die inheemse inwoners van die streek gehad, soos die moderne Austro-Melanesiërs (p. Eerste stratum). , en het later grootskaalse vermenging van noordelike landbouvolke met noordoos-Asiatiese eienskappe (tweede laag) in die streek ervaar (ongeveer 4 000 jaar gelede). Geenvloei wat met behulp van 'n "tweelaag"-model gekarteer is, sal nodig wees om die Suidoos-Asiatiese skedelvorm te verstaan, aangesien die Suidoos-Asiatiese skedelvorm gedeeltelik kan afhang van plaaslike eerstevlak-genetiese oorerwing.
Deur kraniale ooreenkoms te bepaal met behulp van geografiese eenhede wat met behulp van homoloë modelle gekarteer is, kan ons die onderliggende populasiegeskiedenis van AMF in scenario's buite Afrika aflei. Baie verskillende "buite Afrika"-modelle is voorgestel om die verspreiding van AMF te verduidelik gebaseer op skelet- en genomiese data. Hiervan dui onlangse studies daarop dat AMH-kolonisasie van gebiede buite Afrika ongeveer 177 000 jaar gelede begin het69,70. Die langafstandverspreiding van AMF in Eurasië gedurende hierdie tydperk bly egter onseker, aangesien die habitatte van hierdie vroeë fossiele beperk is tot die Midde-Ooste en die Middellandse See naby Afrika. Die eenvoudigste geval is 'n enkele nedersetting langs 'n migrasieroete van Afrika na Eurasië, wat geografiese hindernisse soos die Himalajas omseil. 'n Ander model dui op veelvuldige migrasiegolwe, waarvan die eerste van Afrika langs die Indiese Oseaankus na Suidoos-Asië en Australië versprei het, en toe na Noord-Eurasië versprei het. Die meeste van hierdie studies bevestig dat AMF ongeveer 60 000 jaar gelede ver buite Afrika versprei het. In hierdie opsig toon die Australasies-Melanesiese (insluitend Papoea) monsters groter ooreenkoms met Afrika-monsters as met enige ander geografiese reeks in die hoofkomponentanalise van homologiemodelle. Hierdie bevinding ondersteun die hipotese dat die eerste AMF-verspreidingsgroepe langs die suidelike rand van Eurasië direk in Afrika22,68 ontstaan het sonder beduidende morfologiese veranderinge in reaksie op spesifieke klimate of ander beduidende toestande.
Wat allometriese groei betref, het analise met behulp van vormkomponente afgelei van 'n ander datastel wat genormaliseer is volgens sentroïde grootte 'n beduidende allometriese tendens in PC6 en PC10 getoon. Beide komponente hou verband met die vorm van die voorkop en dele van die gesig, wat smaller word namate die grootte van die skedel toeneem. Noordoos-Asiërs en Amerikaners is geneig om hierdie kenmerk te hê en relatief groot skedels te hê. Hierdie bevinding weerspreek voorheen gerapporteerde allometriese patrone waarin groter breine relatief wyer frontale lobbe in die sogenaamde "Broca se kap"-streek het, wat lei tot 'n verhoogde frontale lobwydte34. Hierdie verskille word verklaar deur verskille in steekproefstelle; Ons studie het allometriese patrone van algehele kraniale grootte geanaliseer met behulp van moderne populasies, en vergelykende studies spreek langtermyn-tendense in menslike evolusie wat verband hou met breingrootte aan.
Wat gesigallometrie betref, het een studie met behulp van biometriese data78 bevind dat gesigvorm en -grootte effens gekorreleer kan wees, terwyl ons studie bevind het dat groter skedels geneig is om geassosieer te word met langer, smaller gesigte. Die konsekwentheid van biometriese data is egter onduidelik; Regressietoetse wat ontogenetiese allometrie en statiese allometrie vergelyk, toon verskillende resultate. 'n Allometriese neiging tot 'n sferiese skedelvorm as gevolg van verhoogde hoogte is ook gerapporteer; ons het egter nie hoogtedata geanaliseer nie. Ons studie toon wel dat daar geen allometriese data is wat 'n korrelasie tussen kraniale bolvormige proporsies en algehele kraniale grootte per se toon nie.
Alhoewel ons huidige studie nie data oor ekstrinsieke veranderlikes wat deur klimaat- of dieettoestande verteenwoordig word wat waarskynlik kraniale morfologie sal beïnvloed, hanteer nie, sal die groot datastel van homoloë 3D-kraniale oppervlakmodelle wat in hierdie studie gebruik word, help om gekorreleerde fenotipiese morfologiese variasie te evalueer. Omgewingsfaktore soos dieet, klimaat en voedingstoestande, sowel as neutrale kragte soos migrasie, geenvloei en genetiese drywing.
Hierdie studie het 342 monsters van manlike skedels ingesluit wat versamel is uit 148 populasies in 9 geografiese eenhede (Tabel 1). Die meeste groepe is geografies inheemse monsters, terwyl sommige groepe in Afrika, Noordoos-/Suidoos-Asië en die Amerikas (in kursief gelys) etnies gedefinieer is. Baie kraniale monsters is gekies uit die kraniale metingsdatabasis volgens die Martin-kraniale metingsdefinisie wat deur Tsunehiko Hanihara verskaf is. Ons het verteenwoordigende manlike skedels van alle etniese groepe in die wêreld gekies. Om lede van elke groep te identifiseer, het ons Euklidiese afstande bereken gebaseer op 37 kraniale metings vanaf die groepgemiddelde vir alle individue wat tot daardie groep behoort. In die meeste gevalle het ons die 1-4 monsters met die kleinste afstand van die gemiddelde gekies (Aanvullende Tabel S4). Vir hierdie groepe is sommige monsters ewekansig gekies as hulle nie in die Hahara-metingsdatabasis gelys was nie.
Vir statistiese vergelyking is die 148 bevolkingsmonsters in hoofgeografiese eenhede gegroepeer, soos getoon in Tabel 1. Die "Afrikaanse" groep bestaan slegs uit monsters uit die sub-Sahara-streek. Monsters uit Noord-Afrika is ingesluit in die "Midde-Ooste" saam met monsters uit Wes-Asië met soortgelyke toestande. Die Noordoos-Asiatiese groep sluit slegs mense van nie-Europese afkoms in, en die Amerikaanse groep sluit slegs Inheemse Amerikaners in. In die besonder is hierdie groep versprei oor 'n groot gebied van die Noord- en Suid-Amerikaanse kontinente, in 'n wye verskeidenheid omgewings. Ons beskou egter die Amerikaanse monster binne hierdie enkele geografiese eenheid, gegewe die demografiese geskiedenis van Inheemse Amerikaners wat as van Noordoos-Asiatiese oorsprong beskou word, ongeag veelvuldige migrasies 80.
Ons het 3D-oppervlakdata van hierdie kontrasterende skedelmonsters aangeteken met behulp van 'n hoë-resolusie 3D-skandeerder (EinScan Pro deur Shining 3D Co Ltd, minimum resolusie: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) en toe 'n maas gegenereer. Die maasmodel bestaan uit ongeveer 200 000–400 000 hoekpunte, en die ingeslote sagteware word gebruik om gate te vul en rande glad te maak.
In die eerste stap het ons skanderingsdata van enige skedel gebruik om 'n enkel-sjabloon maas skedelmodel te skep wat uit 4485 hoekpunte (8728 veelhoekige vlakke) bestaan. Die basis van die skedelstreek, bestaande uit die sfenoïedbeen, petrous temporale been, verhemelte, maksillêre alveoli en tande, is uit die sjabloon maasmodel verwyder. Die rede is dat hierdie strukture soms onvolledig of moeilik is om te voltooi as gevolg van dun of skerp dele soos pterygoïde oppervlaktes en styloïedprosesse, tandslytasie en/of inkonsekwente stel tande. Die skedelbasis rondom die foramen magnum, insluitend die basis, is nie geresekeer nie, want dit is 'n anatomies belangrike plek vir die ligging van die servikale gewrigte en die hoogte van die skedel moet beoordeel word. Gebruik spieëlringe om 'n sjabloon te vorm wat aan beide kante simmetries is. Voer isotropiese maasvorming uit om veelhoekige vorms so gelyksydig as moontlik te omskep.
Vervolgens is 56 landmerke toegeken aan die anatomies ooreenstemmende hoekpunte van die sjabloonmodel met behulp van HBM-Rugle sagteware. Landmerkinstellings verseker die akkuraatheid en stabiliteit van landmerkposisionering en verseker die homologie van hierdie liggings in die gegenereerde homologiemodel. Hulle kan geïdentifiseer word op grond van hul spesifieke eienskappe, soos getoon in Aanvullende Tabel S5 en Aanvullende Figuur S3. Volgens Bookstein se definisie81 is die meeste van hierdie landmerke Tipe I-landmerke wat by die kruising van drie strukture geleë is, en sommige is Tipe II-landmerke met punte van maksimum kromming. Baie landmerke is oorgedra vanaf punte wat gedefinieer is vir lineêre kraniale metings in Martin se definisie 36. Ons het dieselfde 56 landmerke gedefinieer vir geskandeerde modelle van 342 skedelmonsters, wat handmatig toegeken is aan anatomies ooreenstemmende hoekpunte om meer akkurate homologiemodelle in die volgende afdeling te genereer.
'n Kop-sentriese koördinaatstelsel is gedefinieer om die skanderingsdata en sjabloon te beskryf, soos getoon in Aanvullende Figuur S4. Die XZ-vlak is die Frankfurt-horisontale vlak wat deur die hoogste punt (Martin se definisie: deel) van die boonste rand van die linker- en regter-eksterne gehoorkanale en die laagste punt (Martin se definisie: wentelbaan) van die onderste rand van die linker wentelbaan gaan. Die X-as is die lyn wat die linker- en regterkante verbind, en X+ is die regterkant. Die YZ-vlak gaan deur die middel van die linker- en regterdele en die wortel van die neus: Y+ op, Z+ vorentoe. Die verwysingspunt (oorsprong: nulkoördinaat) word gestel by die kruising van die YZ-vlak (middelvlak), XZ-vlak (Frankfort-vlak) en XY-vlak (koronale vlak).
Ons het HBM-Rugle sagteware (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) gebruik om 'n homoloë maasmodel te skep deur sjabloonpassing uit te voer met behulp van 56 landmerkpunte (linkerkant van Figuur 1). Die kern sagtewarekomponent, oorspronklik ontwikkel deur die Sentrum vir Digitale Menslike Navorsing by die Instituut vir Gevorderde Industriële Wetenskap en Tegnologie in Japan, word HBM genoem en het funksies vir die pas van sjablone met behulp van landmerke en die skep van fyn maasmodelle met behulp van partisie-oppervlaktes82. Die daaropvolgende sagteware weergawe (mHBM)83 het 'n funksie vir patroonpassing sonder landmerke bygevoeg om pasprestasie te verbeter. HBM-Rugle kombineer mHBM sagteware met bykomende gebruikersvriendelike funksies, insluitend die aanpas van koördinaatstelsels en die verandering van die grootte van invoerdata. Die betroubaarheid van sagteware-passingsakkuraatheid is in talle studies bevestig52,54,55,56,57,58,59,60.
Wanneer 'n HBM-Rugle-sjabloon met behulp van landmerke gepas word, word die sjabloon se maasmodel bo-op die teiken-skanderingdata geplaas deur rigiede registrasie gebaseer op ICP-tegnologie (die som van die afstande tussen die landmerke wat ooreenstem met die sjabloon en die teiken-skanderingdata te minimaliseer), en dan deur nie-rigiede vervorming van die maas word die sjabloon by die teiken-skanderingdata aangepas. Hierdie pasproses is drie keer herhaal met behulp van verskillende waardes van die twee pasparameters om die akkuraatheid van die passing te verbeter. Een van hierdie parameters beperk die afstand tussen die sjabloonroostermodel en die teiken-skanderingdata, en die ander penaliseer die afstand tussen sjabloonlandmerke en teikenlandmerke. Die vervormde sjabloonroostermodel is toe onderverdeel met behulp van die sikliese oppervlakonderverdelingsalgoritme 82 om 'n meer verfynde maasmodel te skep wat bestaan uit 17 709 hoekpunte (34 928 veelhoeke). Laastens word die verdeelde sjabloonroostermodel by die teiken-skanderingdata gepas om 'n homologiemodel te genereer. Aangesien die landmerkliggings effens verskil van dié in die teiken-skanderingdata, is die homologiemodel verfyn om hulle te beskryf met behulp van die koporiëntasiekoördinaatstelsel wat in die vorige afdeling beskryf is. Die gemiddelde afstand tussen ooreenstemmende homoloë modellandmerke en teikenskanderingsdata in alle monsters was <0.01 mm. Bereken met behulp van die HBM-Rugle-funksie, was die gemiddelde afstand tussen homologiemodeldatapunte en teikenskanderingsdata 0.322 mm (Aanvullende Tabel S2).
Om veranderinge in kraniale morfologie te verduidelik, is 17 709 hoekpunte (53 127 XYZ-koördinate) van alle homoloë modelle geanaliseer deur hoofkomponentanalise (PCA) met behulp van HBS-sagteware wat geskep is deur die Sentrum vir Digitale Menswetenskap by die Instituut vir Gevorderde Industriële Wetenskap en Tegnologie, Japan (verspreidingshandelaar: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Ons het toe probeer om PCA toe te pas op die ongenormaliseerde datastel en die datastel wat genormaliseer is volgens sentroïde grootte. Dus kan PCA gebaseer op ongestandaardiseerde data die kraniale vorm van die nege geografiese eenhede duideliker karakteriseer en komponentinterpretasie vergemaklik as PCA wat gestandaardiseerde data gebruik.
Hierdie artikel bied die aantal opgespoorde hoofkomponente met 'n bydrae van meer as 1% van die totale variansie aan. Om die hoofkomponente te bepaal wat die doeltreffendste is om groepe oor groot geografiese eenhede te onderskei, is ontvanger-bedryfskenmerk-(ROC)-analise toegepas op hoofkomponent-(PC)-tellings met 'n bydrae van meer as 2% 84. Hierdie analise genereer 'n waarskynlikheidskromme vir elke PCA-komponent om klassifikasieprestasie te verbeter en grafieke tussen geografiese groepe korrek te vergelyk. Die mate van onderskeidingsvermoë kan bepaal word deur die area onder die kromme (AUC), waar PCA-komponente met groter waardes beter in staat is om tussen groepe te onderskei. 'n Chi-kwadraattoets is toe uitgevoer om die vlak van betekenis te bepaal. ROC-analise is in Microsoft Excel uitgevoer met behulp van Bell Curve vir Excel-sagteware (weergawe 3.21).
Om geografiese verskille in kraniale morfologie te visualiseer, is spreidingsdiagramme geskep met behulp van rekenaargeografiese tellings wat groepe die doeltreffendste van hoofgeografiese eenhede onderskei het. Om hoofkomponente te interpreteer, gebruik 'n kleurkaart om modelhoekpunte te visualiseer wat hoogs gekorreleer is met hoofkomponente. Daarbenewens is virtuele voorstellings van die punte van die hoofkomponentasse, geleë op ±3 standaardafwykings (SD) van die hoofkomponenttellings, bereken en in die aanvullende video aangebied.
Allometrie is gebruik om die verband tussen skedelvorm en groottefaktore wat in die PCA-analise beoordeel is, te bepaal. Die analise is geldig vir hoofkomponente met bydraes >1%. Een beperking van hierdie PCA is dat vormkomponente nie individueel vorm kan aandui nie, omdat die nie-normaliseerde datastel nie alle dimensionele faktore verwyder nie. Benewens die gebruik van ongenormaliseerde datastelle, het ons ook allometriese tendense geanaliseer met behulp van PC-fraksiestelle gebaseer op genormaliseerde sentroïde groottedata wat toegepas is op hoofkomponente met bydraes >1%.
Allometriese tendense is getoets met behulp van die vergelyking Y = aXb 85 waar Y die vorm of proporsie van 'n vormkomponent is, X die sentroïde grootte is (Aanvullende Tabel S2), a 'n konstante waarde is, en b die allometriese koëffisiënt is. Hierdie metode stel basies allometriese groeistudies in geometriese morfometrie bekend 78,86. Die logaritmiese transformasie van hierdie formule is: log Y = b × log X + log a. Regressie-analise met behulp van die kleinste kwadrate-metode is toegepas om a en b te bereken. Wanneer Y (sentroïde grootte) en X (PC-tellings) logaritmies getransformeer word, moet hierdie waardes positief wees; die stel ramings vir X bevat egter negatiewe waardes. As 'n oplossing het ons afronding bygevoeg tot die absolute waarde van die kleinste breuk plus 1 vir elke breuk in elke komponent en 'n logaritmiese transformasie op alle omgeskakelde positiewe breuke toegepas. Die betekenis van allometriese koëffisiënte is beoordeel met behulp van 'n tweesydige Student se t-toets. Hierdie statistiese berekeninge om allometriese groei te toets, is uitgevoer met behulp van Bell Curves in Excel-sagteware (weergawe 3.21).
Wolpoff, MH Klimaatseffekte op die neusgate van die skelet. Ja. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kopvorm en klimaatstres. Ja. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Plasingstyd: 2 April 2024