Dankie dat jy Nature.com besoek het.Die weergawe van die blaaier wat jy gebruik het beperkte CSS-ondersteuning.Vir die beste resultate, beveel ons aan om 'n nuwer weergawe van jou blaaier te gebruik (of om versoenbaarheidsmodus in Internet Explorer af te skakel).In die tussentyd, om deurlopende ondersteuning te verseker, wys ons die webwerf sonder stilering of JavaScript.
Hierdie studie het streeksdiversiteit in menslike kraniale morfologie geassesseer deur gebruik te maak van 'n geometriese homologiemodel gebaseer op skanderingsdata van 148 etniese groepe regoor die wêreld.Hierdie metode gebruik sjabloonpastegnologie om homoloë meshes te genereer deur nie-rigiede transformasies uit te voer deur gebruik te maak van 'n iteratiewe naaste punt algoritme.Deur hoofkomponent-analise op die 342 geselekteerde homoloë modelle toe te pas, is die grootste verandering in algehele grootte gevind en duidelik bevestig vir 'n klein skedel van Suid-Asië.Die tweede grootste verskil is die lengte tot breedte-verhouding van die neurokranium, wat die kontras tussen die langwerpige skedels van Afrikane en die konvekse skedels van Noordoos-Asiërs demonstreer.Dit is opmerklik dat hierdie bestanddeel min te doen het met gesigkontoer.Bekende gelaatstrekke soos uitstaande wange by Noordoos-Asiërs en kompakte maksillêre bene by Europeërs is herbevestig.Hierdie gesigsveranderinge is nou verwant aan die kontoer van die skedel, veral die mate van helling van die frontale en oksipitale bene.Allometriese patrone is gevind in gesigproporsies relatief tot algehele skedelgrootte;in groter skedels is die gesigsomlyne geneig om langer en smaller te wees, soos in baie inheemse Amerikaners en Noordoos-Asiërs gedemonstreer is.Alhoewel ons studie nie data oor omgewingsveranderlikes ingesluit het wat kraniale morfologie kan beïnvloed nie, soos klimaat of dieettoestande, sal 'n groot datastel van homoloë kraniale patrone nuttig wees om verskillende verduidelikings vir skelet-fenotipiese kenmerke te soek.
Geografiese verskille in die vorm van die menslike skedel word al lank bestudeer.Baie navorsers het die diversiteit van omgewingsaanpassing en/of natuurlike seleksie geassesseer, in besonder klimaatsfaktore1,2,3,4,5,6,7 of kugfunksie afhangende van voedingstoestande5,8,9,10, 11,12.13. .Daarbenewens het sommige studies gefokus op bottelnek-effekte, genetiese drywing, geenvloei of stogastiese evolusionêre prosesse wat veroorsaak word deur neutrale geenmutasies14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Die sferiese vorm van 'n breër en korter skedelgewelf is byvoorbeeld verduidelik as 'n aanpassing by selektiewe druk volgens Allen se reël24, wat postuleer dat soogdiere hitteverlies minimaliseer deur liggaamsoppervlakte relatief tot volume te verminder2,4,16,17,25 .Daarbenewens het sommige studies wat Bergmann se reël26 gebruik die verband tussen skedelgrootte en temperatuur3,5,16,25,27 verduidelik, wat daarop dui dat algehele grootte geneig is om groter te wees in kouer streke om hitteverlies te voorkom.Die meganistiese invloed van kouspanning op die groeipatroon van die skedelgewelf en gesigbene is gedebatteer in verband met dieettoestande wat voortspruit uit kulinêre kultuur of bestaansverskille tussen boere en jagter-versamelaars8,9,11,12,28.Die algemene verduideliking is dat verminderde koudruk die hardheid van die gesigsbene en -spiere verminder.Verskeie globale studies het skedelvormdiversiteit hoofsaaklik gekoppel aan die fenotipiese gevolge van neutrale genetiese afstand eerder as aan omgewingsaanpassing21,29,30,31,32.Nog 'n verduideliking vir veranderinge in skedelvorm is gebaseer op die konsep van isometriese of allometriese groei6,33,34,35.Byvoorbeeld, groter breine is geneig om relatief wyer frontale lobbe in die sogenaamde "Broca's cap"-gebied te hê, en die breedte van die frontale lobbe neem toe, 'n evolusionêre proses wat beskou word as gebaseer op allometriese groei.Daarbenewens het 'n studie wat langtermynveranderinge in skedelvorm ondersoek het 'n allometriese neiging na brachycefalie gevind (die neiging van die skedel om meer sferies te word) met toenemende hoogte33.
'n Lang geskiedenis van navorsing oor kraniale morfologie sluit pogings in om die onderliggende faktore te identifiseer wat verantwoordelik is vir verskeie aspekte van die diversiteit van kraniale vorms.Tradisionele metodes wat in baie vroeë studies gebruik is, was gebaseer op tweeveranderlike lineêre metingsdata, wat dikwels Martin- of Howell-definisies gebruik36,37.Terselfdertyd het baie van die bogenoemde studies meer gevorderde metodes gebruik gebaseer op ruimtelike 3D meetkundige morfometrie (GM) tegnologie5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Byvoorbeeld, die gly semi-landmerk-metode, gebaseer op buig-energie-minimalisering, is die mees gebruikte metode in transgeniese biologie.Dit projekteer semi-landmerke van die sjabloon op elke monster deur langs 'n kromme of oppervlak te gly38,40,41,42,43,44,45,46.Insluitend sulke superposisiemetodes, gebruik die meeste 3D GM-studies veralgemeende Procrustes-analise, die iteratiewe naaste punt (ICP) algoritme 47 om direkte vergelyking van vorms en die vaslegging van veranderinge moontlik te maak.Alternatiewelik word die dunplaat-spline (TPS)48,49-metode ook wyd gebruik as 'n nie-rigiede transformasiemetode vir die kartering van semilandmerk-belynings na maasgebaseerde vorms.
Met die ontwikkeling van praktiese 3D-heelliggaamskandeerders sedert die laat 20ste eeu, het baie studies 3D-heelliggaamskandeerders gebruik vir groottemetings50,51.Skanderingdata is gebruik om liggaamsafmetings te onttrek, wat vereis dat oppervlakvorms as oppervlaktes eerder as puntwolke beskryf word.Patroonpassing is 'n tegniek wat vir hierdie doel ontwikkel is in die veld van rekenaargrafika, waar die vorm van 'n oppervlak deur 'n veelhoekige maasmodel beskryf word.Die eerste stap in patroonpassing is om 'n maasmodel voor te berei om as 'n sjabloon te gebruik.Sommige van die hoekpunte waaruit die patroon bestaan, is landmerke.Die sjabloon word dan vervorm en in ooreenstemming met die oppervlak om die afstand tussen die sjabloon en die puntwolk te minimaliseer, terwyl die plaaslike vormkenmerke van die sjabloon behou word.Landmerke in die sjabloon stem ooreen met landmerke in die puntwolk.Deur sjabloonpassing te gebruik, kan alle skanderingsdata beskryf word as 'n maasmodel met dieselfde aantal datapunte en dieselfde topologie.Alhoewel presiese homologie slegs in die landmerkposisies bestaan, kan daar aanvaar word dat daar algemene homologie tussen die gegenereerde modelle is aangesien die veranderinge in die geometrie van die sjablone klein is.Daarom word roostermodelle wat deur sjabloonpassing geskep word soms homologiemodelle genoem52.Die voordeel van sjabloonpassing is dat die sjabloon vervorm kan word en aangepas kan word na verskillende dele van die teikenvoorwerp wat ruimtelik naby aan die oppervlak is, maar ver daarvan af is (byvoorbeeld die sigomatiese boog en die temporale gebied van die skedel) sonder om elkeen te beïnvloed. ander.vervorming.Op hierdie manier kan die sjabloon aan vertakkende voorwerpe soos die bolyf of arm vasgemaak word, met die skouer in 'n staande posisie.Die nadeel van sjabloonpassing is die hoër berekeningskoste van herhaalde iterasies, maar danksy aansienlike verbeterings in rekenaarwerkverrigting is dit nie meer 'n probleem nie.Deur die koördinaatwaardes van die hoekpunte waaruit die maasmodel bestaan, te ontleed deur gebruik te maak van meerveranderlike ontledingstegnieke soos hoofkomponentanalise (PCA), is dit moontlik om veranderinge in die hele oppervlakvorm en virtuele vorm op enige posisie in die verspreiding te ontleed.ontvang kan word.Bereken en visualiseer53.Deesdae word maasmodelle wat deur sjabloonpassing gegenereer word, wyd gebruik in vormontleding in verskeie velde52,54,55,56,57,58,59,60.
Vooruitgang in buigsame maas-opnametegnologie, tesame met die vinnige ontwikkeling van draagbare 3D-skanderingtoestelle wat in staat is om teen hoër resolusie, spoed en mobiliteit as CT te skandeer, maak dit makliker om 3D-oppervlakdata op te neem ongeag die ligging.So, op die gebied van biologiese antropologie, verbeter sulke nuwe tegnologieë die vermoë om menslike monsters, insluitend skedelmonsters, te kwantifiseer en statisties te ontleed, wat die doel van hierdie studie is.
Samevattend, hierdie studie gebruik gevorderde 3D homologie modellering tegnologie gebaseer op sjabloon passing (Figuur 1) om 342 skedel monsters geselekteer uit 148 bevolkings wêreldwyd te evalueer deur geografiese vergelykings regoor die wêreld.Diversiteit van kraniale morfologie (Tabel 1).Om rekening te hou met veranderinge in skedelmorfologie, het ons PCA en ontvanger bedryfskenmerk (ROC) ontledings toegepas op die datastel van die homologie model wat ons gegenereer het.Die bevindinge sal bydra tot 'n beter begrip van globale veranderinge in kraniale morfologie, insluitend streekspatrone en dalende volgorde van verandering, gekorreleerde veranderinge tussen kraniale segmente, en die teenwoordigheid van allometriese neigings.Alhoewel hierdie studie nie data aanspreek oor ekstrinsieke veranderlikes wat verteenwoordig word deur klimaat of dieettoestande wat kraniale morfologie kan beïnvloed nie, sal die geografiese patrone van kraniale morfologie wat in ons studie gedokumenteer word, help om die omgewings-, biomeganiese en genetiese faktore van kraniale variasie te ondersoek.
Tabel 2 toon die eiewaardes en PCA-bydrae-koëffisiënte wat toegepas is op 'n ongestandaardiseerde datastel van 17,709 hoekpunte (53,127 XYZ-koördinate) van 342 homoloë skedelmodelle.Gevolglik is 14 hoofkomponente geïdentifiseer, waarvan die bydrae tot die totale afwyking meer as 1% was, en die totale aandeel van afwyking was 83,68%.Die laaivektore van die 14 hoofkomponente word in Aanvullende Tabel S1 aangeteken, en die komponenttellings wat vir die 342 skedelmonsters bereken is, word in Aanvullende Tabel S2 aangebied.
Hierdie studie het nege hoofkomponente geassesseer met bydraes van meer as 2%, waarvan sommige aansienlike en beduidende geografiese variasie in kraniale morfologie toon.Figuur 2 plot kurwes gegenereer uit ROC-analise om die mees doeltreffende PCA-komponente te illustreer vir die karakterisering of skeiding van elke kombinasie van monsters oor groot geografiese eenhede (bv. tussen Afrika- en nie-Afrika-lande).Die Polinesiese kombinasie is nie getoets nie weens die klein steekproefgrootte wat in hierdie toets gebruik is.Data met betrekking tot die betekenisvolheid van verskille in AUC en ander basiese statistieke wat met behulp van ROC-analise bereken is, word in Aanvullende Tabel S3 getoon.
ROC kurwes is toegepas op nege hoofkomponent skattings gebaseer op 'n hoekpunt datastel bestaande uit 342 manlike homoloë skedelmodelle.AUC: Oppervlakte onder die kromme teen 0.01% betekenisvolheid wat gebruik word om elke geografiese kombinasie van ander totale kombinasies te onderskei.TPF is waar positief (effektiewe diskriminasie), FPF is vals positief (ongeldige diskriminasie).
Die interpretasie van die ROC-kromme word hieronder opgesom, en fokus slegs op die komponente wat vergelykingsgroepe kan onderskei deur 'n groot of relatief groot AUC en 'n hoë vlak van betekenisvolheid met 'n waarskynlikheid onder 0.001 te hê.Die Suid-Asiatiese kompleks (Fig. 2a), wat hoofsaaklik uit monsters uit Indië bestaan, verskil aansienlik van ander geografies gemengde monsters deurdat die eerste komponent (PC1) 'n aansienlik groter AUC (0.856) het in vergelyking met die ander komponente.'n Kenmerk van die Afrika-kompleks (Fig. 2b) is die relatief groot AUC van PC2 (0,834).Austro-Melanesiërs (Fig. 2c) het 'n soortgelyke neiging getoon as Afrikane suid van die Sahara via PC2 met 'n relatief groter AUC (0.759).Europeërs (Fig. 2d) verskil duidelik in die kombinasie van PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) en PC6 (AUC = 0.671), die Noordoos-Asiatiese monster (Fig. 2e) verskil aansienlik van PC4, met 'n relatief groter 0,714, en die verskil van PC3 is swak (AUC = 0,688).Die volgende groepe is ook met laer AUC-waardes en hoër betekenisvlakke geïdentifiseer: Resultate vir PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) en PC1 (AUC = 0.649) het getoon dat inheemse Amerikaners (Fig. 2f) met spesifieke eienskappe wat met hierdie komponente geassosieer word, Suidoos-Asiërs (Fig. 2g) het gedifferensieer oor PC3 (AUC = 0.660) en PC9 (AUC = 0.663), maar die patroon vir monsters uit die Midde-Ooste (Fig. 2h) (insluitend Noord-Afrika) het ooreengestem.In vergelyking met ander is daar nie veel verskil nie.
In die volgende stap, om hoogs gekorreleerde hoekpunte visueel te interpreteer, word areas van die oppervlak met hoë laswaardes groter as 0.45 gekleur met X-, Y- en Z-koördinaatinligting, soos getoon in Figuur 3. Die rooi area toon hoë korrelasie met X-as koördinate, wat ooreenstem met die horisontale dwarsrigting.Die groen gebied is hoogs gekorreleer met die vertikale koördinaat van die Y-as, en die donkerblou gebied is hoogs gekorreleer met die sagittale koördinaat van die Z-as.Die ligblou gebied word geassosieer met die Y-koördinaat-asse en die Z-koördinaat-asse;pienk – gemengde area geassosieer met die X- en Z-koördinaat-asse;geel – area geassosieer met die X- en Y-koördinaat-asse;Die wit area bestaan uit die X-, Y- en Z-koördinaat-as wat gereflekteer word.Daarom, by hierdie laswaardedrempel, word PC 1 hoofsaaklik geassosieer met die hele oppervlak van die skedel.Die 3 SD virtuele skedelvorm aan die teenoorgestelde kant van hierdie komponent-as word ook in hierdie figuur uitgebeeld, en vervormde beelde word in Aanvullende Video S1 aangebied om visueel te bevestig dat PC1 faktore van algehele skedelgrootte bevat.
Frekwensieverspreiding van PC1-tellings (normale paskromme), kleurkaart van die skedeloppervlak is hoogs gekorreleer met PC1-hoekpunte (verduideliking van kleure relatief tot Die grootte van teenoorgestelde sye van hierdie as is 3 SD. Die skaal is 'n groen sfeer met 'n deursnee van 50 mm.
Figuur 3 toon 'n frekwensie verspreiding plot (normale passing kurwe) van individuele PC1 tellings afsonderlik bereken vir 9 geografiese eenhede.Benewens die ROC-krommeskattings (Figuur 2), is Suid-Asiërs se skattings tot 'n mate aansienlik na links skeef omdat hul skedels kleiner is as dié van ander streekgroepe.Soos in Tabel 1 aangedui, verteenwoordig hierdie Suid-Asiërs etniese groepe in Indië, insluitend die Andaman- en Nicobar-eilande, Sri Lanka en Bangladesj.
Die dimensionele koëffisiënt is op PC1 gevind.Die ontdekking van hoogs gekorreleerde streke en virtuele vorms het gelei tot die toeligting van vormfaktore vir ander komponente as PC1;groottefaktore word egter nie altyd heeltemal uitgeskakel nie.Soos getoon deur die ROC-kurwes te vergelyk (Figuur 2), was PC2 en PC4 die mees diskriminerende, gevolg deur PC6 en PC7.PC3 en PC9 is baie effektief om die steekproefpopulasie in geografiese eenhede te verdeel.Dus, hierdie pare komponent-asse beeld skematies verstrooiingsdiagramme van PC-tellings en kleuroppervlaktes uit wat hoogs gekorreleer is met elke komponent, sowel as virtuele vormvervormings met dimensies van teenoorgestelde sye van 3 SD (Fig. 4, 5, 6).Die konvekse rompbedekking van monsters van elke geografiese eenheid wat in hierdie persele verteenwoordig word, is ongeveer 90%, alhoewel daar 'n mate van oorvleueling binne die trosse is.Tabel 3 verskaf 'n verduideliking van elke PCA-komponent.
Strooidiagramme van PC2- en PC4-tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en vier geografiese eenhede (onder), plotte van skedeloppervlakkleur van hoekpunte wat hoogs gekorreleer is met elke PC (relatief tot X, Y, Z).Kleur verduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD.Die skaal is 'n groen bol met 'n deursnee van 50 mm.
Strooidiagramme van PC6 en PC7 tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en twee geografiese eenhede (onder), kraniale oppervlak kleur plotte vir hoekpunte hoogs gekorreleer met elke PC (relatief tot X, Y, Z).Kleur verduideliking van die asse: sien teks), en die vervorming van die virtuele vorm aan teenoorgestelde kante van hierdie asse is 3 SD.Die skaal is 'n groen bol met 'n deursnee van 50 mm.
Verspreidingsdiagramme van PC3- en PC9-tellings vir kraniale individue van nege geografiese eenhede (bo) en drie geografiese eenhede (onder), en kleurdiagramme van die skedeloppervlak (relatief tot X-, Y-, Z-asse) van hoekpunte wat hoogs gekorreleer is met elke PC-kleurinterpretasie : cm.teks), sowel as virtuele vormvervormings aan teenoorgestelde kante van hierdie asse met 'n grootte van 3 SD.Die skaal is 'n groen bol met 'n deursnee van 50 mm.
In die grafiek wat die tellings van PC2 en PC4 toon (Fig. 4, Aanvullende Video's S2, S3 wat vervormde beelde wys), word die oppervlakkleurkaart ook vertoon wanneer die laswaardedrempel hoër as 0.4 gestel is, wat laer is as in PC1 omdat PC2 waarde die totale vrag is minder as in PC1.
Verlenging van die frontale en oksipitale lob in die sagittale rigting langs die Z-as (donkerblou) en die pariëtale lob in die koronale rigting (rooi) op pienk), die Y-as van die oksiput (groen) en die Z-as van die voorkop (donkerblou).Hierdie grafiek toon die tellings vir alle mense regoor die wêreld;wanneer alle monsters wat uit 'n groot aantal groepe bestaan, gelyktydig saam vertoon word, is die interpretasie van verstrooiingspatrone egter redelik moeilik weens die groot hoeveelheid oorvleueling;dus, van slegs vier groot geografiese eenhede (dws Afrika, Australasië-Melanesië, Europa en Noordoos-Asië), is monsters onder die grafiek versprei met 3 SD virtuele kraniale vervorming binne hierdie reeks PC-tellings.In die figuur is PC2 en PC4 pare tellings.Afrikane en Oostenryk-Melanesiërs oorvleuel meer en is na die regterkant versprei, terwyl Europeërs na die boonste linkerkant verstrooi is en Noordoos-Asiërs geneig is om na die onderste linkerkant te groepeer.Die horisontale as van PC2 toon dat Afrika/Australiese Melanesiërs 'n relatief langer neurokranium as ander mense het.PC4, waarin die Europese en Noordoos-Asiatiese kombinasies losweg geskei is, word geassosieer met die relatiewe grootte en projeksie van die sigomatiese bene en die laterale kontoer van die kalvarium.Die punteskema toon dat Europeërs relatief smal maksillêre en sigomatiese bene het, 'n kleiner temporale fossa-ruimte wat deur die sigomatiese boog beperk word, 'n vertikaal verhoogde frontale been en 'n plat, lae oksipitale been, terwyl Noordoos-Asiërs geneig is om wyer en meer prominente sigomatiese bene te hê. .Die frontale lob is skuins, die basis van die oksipitale been is gelig.
Wanneer gefokus word op PC6 en PC7 (Fig. 5) (Aanvullende video's S4, S5 wat vervormde beelde wys), toon die kleurplot 'n laswaardedrempel groter as 0.3, wat aandui dat PC6 geassosieer word met maksillêre of alveolêre morfologie (rooi : X-as en groen).Y-as), temporale beenvorm (blou: Y- en Z-asse) en oksipitale beenvorm (pienk: X- en Z-asse).Benewens voorkopwydte (rooi: X-as), korreleer PC7 ook met die hoogte van die anterior maksillêre alveoli (groen: Y-as) en Z-as kopvorm rondom die parietotemporale streek (donkerblou).In die boonste paneel van Figuur 5 word alle geografiese monsters volgens die PC6- en PC7-komponenttellings versprei.Omdat ROC aandui dat PC6 kenmerke bevat wat uniek is aan Europa en PC7 inheemse Amerikaanse kenmerke in hierdie analise verteenwoordig, is hierdie twee streekmonsters selektief op hierdie paar komponent-asse geplot.Inheemse Amerikaners, hoewel wyd in die steekproef ingesluit, is in die boonste linkerhoek versprei;omgekeerd is baie Europese monsters geneig om in die onderste regterhoek geleë te wees.Die paar PC6 en PC7 verteenwoordig die nou alveolêre proses en relatief wye neurokranium van Europeërs, terwyl Amerikaners gekenmerk word deur 'n smal voorkop, groter maksilla en 'n wyer en langer alveolêre proses.
ROC-analise het getoon dat PC3 en/of PC9 algemeen in Suidoos- en Noordoos-Asiatiese bevolkings voorkom.Gevolglik weerspieël die tellingpare PC3 (groen bovlak op die y-as) en PC9 (groen ondervlak op die y-as) (Fig. 6; Aanvullende video's S6, S7 verskaf gemorfde beelde) die diversiteit van Oos-Asiërs., wat skerp kontrasteer met die hoë gesigproporsies van Noordoos-Asiërs en die lae gesigsvorm van Suidoos-Asiërs.Benewens hierdie gelaatstrekke, is 'n ander kenmerk van sommige Noordoos-Asiërs die lambda-kantelpunt van die oksipitale been, terwyl sommige Suidoos-Asiërs 'n smal skedelbasis het.
Bogenoemde beskrywing van die hoofkomponente en die beskrywing van PC5 en PC8 is weggelaat omdat geen spesifieke streekeienskappe onder die nege hoofgeografiese eenhede gevind is nie.PC5 verwys na die grootte van die mastoïedproses van die temporale been, en PC8 weerspieël die asimmetrie van algehele skedelvorm, wat albei parallelle variasies tussen die nege geografiese monsterkombinasies toon.
Benewens spreidingsdiagramme van individuele-vlak PCA-tellings, verskaf ons ook spreidingsdiagramme van groepmiddele vir algehele vergelyking.Vir hierdie doel is 'n gemiddelde kraniale homologie model geskep uit 'n hoekpunt datastel van individuele homologie modelle van 148 etniese groepe.Tweeveranderlike plotte van die tellingstelle vir PC2 en PC4, PC6 en PC7, en PC3 en PC9 word in Aanvullende Figuur S1 getoon, almal bereken as die gemiddelde skedelmodel vir die steekproef van 148 individue.Op hierdie manier verberg spreidingsdiagramme individuele verskille binne elke groep, wat 'n duideliker interpretasie van skedelooreenkomste moontlik maak as gevolg van onderliggende streeksverspreidings, waar patrone ooreenstem met dié wat in individuele plotte uitgebeeld word met minder oorvleueling.Aanvullende Figuur S2 toon die algehele gemiddelde model vir elke geografiese eenheid.
Benewens PC1, wat geassosieer is met algehele grootte (Aanvullende Tabel S2), is allometriese verwantskappe tussen algehele grootte en skedelvorm ondersoek deur middel van sentroïedafmetings en stelle PCA-skattings van nie-genormaliseerde data.Allometriese koëffisiënte, konstante waardes, t-waardes en P-waardes in die beduidendheidstoets word in Tabel 4 getoon. Geen betekenisvolle allometriese patroonkomponente wat verband hou met algehele skedelgrootte is gevind in enige kraniale morfologie op die P < 0.05-vlak nie.
Omdat sommige groottefaktore ingesluit kan word in rekenaarskattings gebaseer op nie-genormaliseerde datastelle, het ons die allometriese tendens tussen sentroïedgrootte en PC-tellings wat bereken is met behulp van datastelle genormaliseer volgens sentroïedgrootte verder ondersoek (PCA-resultate en tellingstelle word in aanvullende tabelle S6 aangebied) ) ., C7).Tabel 4 toon die resultate van die allometriese analise.Beduidende allometriese neigings is dus gevind op die 1%-vlak in PC6 en op die 5%-vlak in PC10.Figuur 7 toon die regressiehellings van hierdie log-lineêre verwantskappe tussen PC-tellings en sentroïedgrootte met dummies (±3 SD) aan weerskante van die log-sentroïedgrootte.Die PC6-telling is die verhouding van die relatiewe hoogte en breedte van die skedel.Soos die grootte van die skedel toeneem, word die skedel en gesig hoër, en die voorkop, oogkasse en neusgate is geneig om lateraal nader aan mekaar te wees.Die patroon van monsterverspreiding dui daarop dat hierdie verhouding tipies in Noordoos-Asiërs en inheemse Amerikaners voorkom.Boonop toon PC10 'n neiging tot proporsionele vermindering in middelvlakwydte, ongeag die geografiese streek.
Vir die beduidende allometriese verwantskappe wat in die tabel gelys word, die helling van die log-lineêre regressie tussen die PC proporsie van die vormkomponent (verkry uit die genormaliseerde data) en die sentroïedgrootte, het die virtuele vormvervorming 'n grootte van 3 SD op die teenoorgestelde kant van die lyn van 4.
Die volgende patroon van veranderinge in kraniale morfologie is gedemonstreer deur die ontleding van datastelle van homoloë 3D-oppervlakmodelle.Die eerste komponent van PCA hou verband met algehele skedelgrootte.Daar is lankal gedink dat die kleiner skedels van Suid-Asiërs, insluitend eksemplare van Indië, Sri Lanka en die Andaman-eilande, Bangladesj, te wyte is aan hul kleiner liggaamsgrootte, in ooreenstemming met Bergmann se ekogeografiese reël of eilandreël613,5,16,25, 27,62 .Die eerste hou verband met temperatuur, en die tweede hang af van die beskikbare ruimte en voedselbronne van die ekologiese nis.Onder die komponente van vorm is die grootste verandering die verhouding van die lengte en breedte van die skedelgewelf.Hierdie kenmerk, aangewys PC2, beskryf die noue verwantskap tussen die proporsioneel verlengde skedels van Austro-Melanesiërs en Afrikane, sowel as verskille van die sferiese skedels van sommige Europeërs en Noordoos-Asiërs.Hierdie kenmerke is in baie vorige studies gerapporteer gebaseer op eenvoudige lineêre metings37,63,64.Boonop word hierdie eienskap geassosieer met brachycefalie by nie-Afrikane, wat lank reeds in antropometriese en osteometriese studies bespreek is.Die hoofhipotese agter hierdie verduideliking is dat verminderde mastikasie, soos verdunning van die temporalis-spier, druk op die buitenste kopvel5,8,9,10,11,12,13 verminder.Nog 'n hipotese behels aanpassing by koue klimate deur kopoppervlakte te verklein, wat daarop dui dat 'n meer sferiese skedel die oppervlakte beter as 'n sferiese vorm verminder, volgens Allen se reëls16,17,25.Gebaseer op die resultate van die huidige studie, kan hierdie hipoteses slegs geassesseer word op grond van die kruis-korrelasie van kraniale segmente.Samevattend ondersteun ons PCA-resultate nie ten volle die hipotese dat die kraniale lengte-breedte-verhouding beduidend deur koutoestande beïnvloed word nie, aangesien PC2 (lang/brachycephalic komponent) laai nie betekenisvol verband hou met gesig proporsies (insluitend relatiewe maksillêre dimensies).en die relatiewe ruimte van die temporale fossa (wat die volume van die temporalis spier weerspieël).Ons huidige studie het nie die verband tussen skedelvorm en geologiese omgewingstoestande soos temperatuur ontleed nie;'n Verduideliking gebaseer op Allen se reël kan egter die moeite werd wees om te oorweeg as 'n kandidaathipotese om brachycephalon in koue klimaatstreke te verduidelik.
Beduidende variasie is toe in PC4 gevind, wat daarop dui dat Noordoos-Asiërs groot, prominente sigomatiese bene op die maksilla en sigomatiese bene het.Hierdie bevinding stem ooreen met 'n bekende spesifieke eienskap van Siberiërs, wat vermoedelik by uiters koue klimate aangepas het deur voorwaartse beweging van die sigomatiese bene, wat lei tot verhoogde volume van die sinusse en 'n platter gesig 65 .’n Nuwe bevinding uit ons homoloë model is dat wanghangende wange by Europeërs geassosieer word met verminderde frontale helling, sowel as afgeplatte en smal oksipitale bene en nekholte.In teenstelling hiermee is Noordoos-Asiërs geneig om skuins voorkoppe en verhoogde oksipitale streke te hê.Studies van die oksipitale been met behulp van geometriese morfometriese metodes35 het getoon dat Asiatiese en Europese skedels 'n platter nekkurwe en 'n laer posisie van die agterkop het in vergelyking met Afrikane.Ons verspreidingsdiagramme van PC2- en PC4- en PC3- en PC9-pare het egter groter variasie in Asiërs getoon, terwyl Europeërs gekenmerk is deur 'n plat basis van die agterkop en 'n laer agterkop.Teenstrydighede in Asiatiese kenmerke tussen studies kan wees as gevolg van verskille in die etniese steekproewe wat gebruik word, aangesien ons 'n groot aantal etniese groepe uit 'n breë spektrum van Noordoos- en Suidoos-Asië gesteek het.Veranderinge in die vorm van die oksipitale been word dikwels geassosieer met spierontwikkeling.Hierdie aanpasbare verduideliking hou egter nie rekening met die korrelasie tussen voorkop- en oksiputvorm nie, wat in hierdie studie gedemonstreer is, maar dit is onwaarskynlik dat dit ten volle gedemonstreer is.In hierdie verband is dit die moeite werd om die verhouding tussen liggaamsgewigbalans en die swaartepunt of servikale aansluiting (foramen magnum) of ander faktore te oorweeg.
Nog 'n belangrike komponent met groot variasie hou verband met die ontwikkeling van die kagapparaat, verteenwoordig deur die maksillêre en temporale fossae, wat beskryf word deur 'n kombinasie van tellings PC6, PC7 en PC4.Hierdie merkbare afname in kraniale segmente kenmerk Europese individue meer as enige ander geografiese groep.Hierdie kenmerk is geïnterpreteer as gevolg van verminderde stabiliteit van gesigsmorfologie as gevolg van die vroeë ontwikkeling van landbou- en voedselvoorbereidingstegnieke, wat op sy beurt die meganiese las op die maalapparaat verminder het sonder 'n kragtige maalapparaat9,12,28,66.Volgens die mastiekfunksiehipotese 28 gaan dit gepaard met 'n verandering in die fleksie van die skedelbasis na 'n skerper skedelhoek en 'n meer sferiese skedeldak.Vanuit hierdie perspektief is landboubevolkings geneig om kompakte gesigte te hê, minder uitsteeksel van die mandibel en 'n meer bolvormige breinvlies.Daarom kan hierdie vervorming verklaar word deur die algemene uiteensetting van die laterale vorm van die skedel van Europeërs met verminderde kauworgane.Volgens hierdie studie is hierdie interpretasie egter kompleks omdat die funksionele betekenis van die morfologiese verwantskap tussen die bolvormige neurokranium en die ontwikkeling van die kou-apparaat minder aanvaarbaar is, soos in vorige interpretasies van PC2 beskou is.
Die verskille tussen Noordoos-Asiërs en Suidoos-Asiërs word geïllustreer deur die kontras tussen 'n lang gesig met 'n skuins oksipitale been en 'n kort gesig met 'n smal skedelbasis, soos getoon in PC3 en PC9.Weens die gebrek aan geoekologiese data, verskaf ons studie slegs 'n beperkte verduideliking vir hierdie bevinding.'n Moontlike verklaring is aanpassing by 'n ander klimaat of voedingstoestande.Benewens ekologiese aanpassing, is plaaslike verskille in die geskiedenis van bevolkings in Noordoos- en Suidoos-Asië ook in ag geneem.Byvoorbeeld, in Oos-Eurasië, is 'n twee-laag model veronderstel om die verspreiding van anatomies moderne mense (AMH) te verstaan gebaseer op kraniale morfometriese data67,68.Volgens hierdie model het die "eerste vlak", dit wil sê die oorspronklike groepe van Laat Pleistoseen AMH-koloniseerders, min of meer direkte afkoms van die inheemse inwoners van die streek gehad, soos die moderne Oostenryk-Melanesiërs (bl. Eerste stratum)., en het later grootskaalse vermenging van noordelike landbouvolke met noordoos-Asiatiese kenmerke (tweede laag) in die streek ervaar (sowat 4 000 jaar gelede).Geenvloei wat gekarteer is met behulp van 'n "twee-laag" model sal nodig wees om Suidoos-Asiatiese skedelvorm te verstaan, aangesien Suidoos-Asiatiese skedelvorm gedeeltelik afhang van plaaslike eerstevlak genetiese oorerwing.
Deur kraniale ooreenkoms te beoordeel deur gebruik te maak van geografiese eenhede wat met behulp van homoloë modelle gekarteer is, kan ons die onderliggende bevolkingsgeskiedenis van AMF in scenario's buite Afrika aflei.Baie verskillende "uit Afrika"-modelle is voorgestel om die verspreiding van AMF te verduidelik gebaseer op skelet- en genomiese data.Hiervan dui onlangse studies daarop dat AMH-kolonisering van gebiede buite Afrika ongeveer 177 000 jaar gelede begin het69,70.Die langafstandverspreiding van AMF in Eurasië gedurende hierdie tydperk bly egter onseker, aangesien die habitatte van hierdie vroeë fossiele beperk is tot die Midde-Ooste en die Middellandse See naby Afrika.Die eenvoudigste geval is 'n enkele nedersetting langs 'n migrasieroete van Afrika na Eurasië, wat geografiese versperrings soos die Himalajas omseil.'n Ander model dui op veelvuldige migrasiegolwe, waarvan die eerste van Afrika langs die kus van die Indiese Oseaan na Suidoos-Asië en Australië versprei het, en dan na noordelike Eurasië versprei het.Die meeste van hierdie studies bevestig dat AMF sowat 60 000 jaar gelede ver buite Afrika versprei het.In hierdie opsig toon die Australasiese-Melanesiese (insluitende Papoea) monsters groter ooreenkomste met Afrika-monsters as met enige ander geografiese reeks in hoofkomponent-analise van homologiemodelle.Hierdie bevinding ondersteun die hipotese dat die eerste AMF verspreidingsgroepe langs die suidelike rand van Eurasië direk in Afrika ontstaan het22,68 sonder beduidende morfologiese veranderinge in reaksie op spesifieke klimate of ander betekenisvolle toestande.
Met betrekking tot allometriese groei, het analise met behulp van vormkomponente afgelei van 'n ander datastel genormaliseer deur middelpuntgrootte 'n beduidende allometriese tendens in PC6 en PC10 getoon.Beide komponente hou verband met die vorm van die voorkop en dele van die gesig, wat smaller word soos die grootte van die skedel toeneem.Noordoos-Asiërs en Amerikaners is geneig om hierdie kenmerk te hê en het relatief groot skedels.Hierdie bevinding weerspreek voorheen gerapporteerde allometriese patrone waarin groter breine relatief wyer frontale lobbe in die sogenaamde "Broca's cap"-gebied het, wat lei tot verhoogde frontale lobwydte34.Hierdie verskille word verklaar deur verskille in steekproefstelle;Ons studie het allometriese patrone van algehele kraniale grootte ontleed deur moderne bevolkings te gebruik, en vergelykende studies spreek langtermynneigings in menslike evolusie wat verband hou met breingrootte aan.
Wat gesigallometrie betref, het een studie wat biometriese data78 gebruik het bevind dat gesigsvorm en -grootte effens gekorreleer kan word, terwyl ons studie bevind het dat groter skedels geneig is om met langer, smaller gesigte geassosieer te word.Die konsekwentheid van biometriese data is egter onduidelik;Regressietoetse wat ontogenetiese allometrie en statiese allometrie vergelyk, toon verskillende resultate.'n Allometriese neiging tot 'n sferiese skedelvorm as gevolg van verhoogde hoogte is ook aangemeld;ons het egter nie hoogtedata ontleed nie.Ons studie toon wel dat daar geen allometriese data is wat 'n korrelasie tussen kraniale globulêre proporsies en algehele kraniale grootte per se toon nie.
Alhoewel ons huidige studie nie handel oor data oor ekstrinsieke veranderlikes wat verteenwoordig word deur klimaat of dieettoestande wat waarskynlik kraniale morfologie sal beïnvloed nie, sal die groot datastel van homoloë 3D kraniale oppervlakmodelle wat in hierdie studie gebruik word, help om gekorreleerde fenotipiese morfologiese variasie te evalueer.Omgewingsfaktore soos dieet, klimaat en voedingstoestande, asook neutrale kragte soos migrasie, geenvloei en genetiese drywing.
Hierdie studie het 342 monsters van manlike skedels ingesluit wat van 148 populasies in 9 geografiese eenhede versamel is (Tabel 1).Die meeste groepe is geografies inheemse eksemplare, terwyl sommige groepe in Afrika, Noordoos/Suidoos-Asië en die Amerikas (in kursief gelys) etnies gedefinieer is.Baie kraniale monsters is gekies uit die kraniale metingsdatabasis volgens die Martin kraniale metingsdefinisie verskaf deur Tsunehiko Hanihara.Ons het verteenwoordigende manlike skedels van alle etniese groepe in die wêreld gekies.Om lede van elke groep te identifiseer, het ons Euklidiese afstande bereken op grond van 37 kraniale metings van die groepgemiddelde vir alle individue wat aan daardie groep behoort.In die meeste gevalle het ons die 1-4 monsters gekies met die kleinste afstand vanaf die gemiddelde (Aanvullende Tabel S4).Vir hierdie groepe is sommige steekproewe ewekansig gekies as hulle nie in die Hahara-metingsdatabasis gelys is nie.
Vir statistiese vergelyking is die 148 bevolkingsteekproewe in groot geografiese eenhede gegroepeer, soos in Tabel 1 getoon. Die "Afrika"-groep bestaan slegs uit steekproewe van die sub-Sahara-streek.Eksemplare van Noord-Afrika is ingesluit in die "Midde-Ooste" saam met monsters van Wes-Asië met soortgelyke toestande.Die Noordoos-Asiatiese groep sluit slegs mense van nie-Europese afkoms in, en die Amerikaanse groep sluit slegs inheemse Amerikaners in.Hierdie groep is veral versprei oor 'n groot gebied van die Noord- en Suid-Amerikaanse vastelande, in 'n wye verskeidenheid omgewings.Ons beskou egter die VSA-steekproef binne hierdie enkele geografiese eenheid, gegewe die demografiese geskiedenis van inheemse Amerikaners wat as van Noordoos-Asiatiese oorsprong beskou word, ongeag veelvuldige migrasies 80 .
Ons het 3D-oppervlakdata van hierdie kontrasterende skedelmonsters opgeneem met behulp van 'n hoë-resolusie 3D-skandeerder (EinScan Pro deur Shining 3D Co Ltd, minimum resolusie: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) en dan 'n maas gegenereer.Die maasmodel bestaan uit ongeveer 200 000–400 000 hoekpunte, en die ingeslote sagteware word gebruik om gate te vul en kante glad te maak.
In die eerste stap het ons skanderingsdata van enige skedel gebruik om 'n enkel-sjabloon-gaasskedelmodel te skep wat bestaan uit 4485 hoekpunte (8728 veelhoekige vlakke).Die basis van die skedelstreek, bestaande uit die sfenoïedbeen, petrus temporale been, verhemelte, maksillêre alveoli en tande, is uit die sjabloon maasmodel verwyder.Die rede is dat hierdie strukture soms onvolledig of moeilik is om te voltooi as gevolg van dun of dun skerp dele soos pterigoïde oppervlaktes en stiloïedprosesse, tandslytasie en/of inkonsekwente stel tande.Die skedelbasis rondom die foramen magnum, insluitend die basis, is nie geresekeer nie, want dit is 'n anatomies belangrike ligging vir die ligging van die servikale gewrigte en die hoogte van die skedel moet geassesseer word.Gebruik spieëlringe om 'n sjabloon te vorm wat aan beide kante simmetries is.Voer isotropiese meshing uit om veelhoekige vorms om te skakel om so gelyksydig as moontlik te wees.
Vervolgens is 56 landmerke toegeken aan die anatomies ooreenstemmende hoekpunte van die sjabloonmodel met behulp van HBM-Rugle sagteware.Landmerkinstellings verseker die akkuraatheid en stabiliteit van landmerkposisionering en verseker die homologie van hierdie liggings in die gegenereerde homologiemodel.Hulle kan geïdentifiseer word op grond van hul spesifieke eienskappe, soos getoon in Aanvullende Tabel S5 en Aanvullende Figuur S3.Volgens Bookstein se definisie81 is die meeste van hierdie landmerke Tipe I-landmerke wat by die kruising van drie strukture geleë is, en sommige is Tipe II-landmerke met punte van maksimum kromming.Baie landmerke is oorgedra vanaf punte wat gedefinieer is vir lineêre kraniale metings in Martin se definisie 36. Ons het dieselfde 56 landmerke gedefinieer vir geskandeerde modelle van 342 skedelmonsters, wat met die hand aan anatomies ooreenstemmende hoekpunte toegewys is om meer akkurate homologiemodelle in die volgende afdeling te genereer.
'n Kopsentriese koördinaatstelsel is gedefinieer om die skanderingsdata en -sjabloon te beskryf, soos getoon in Aanvullende Figuur S4.Die XZ-vlak is die Frankfurter horisontale vlak wat deur die hoogste punt (Martin se definisie: deel) van die boonste rand van die linker- en regter eksterne gehoorkanale en die laagste punt (Martin se definisie: wentelbaan) van die onderste rand van die linkerbaan gaan. ..Die X-as is die lyn wat die linker- en regterkant verbind, en X+ is die regterkant.Die YZ-vlak gaan deur die middel van die linker- en regterdele en die wortel van die neus: Y+ op, Z+ vorentoe.Die verwysingspunt (oorsprong: nulkoördinaat) word gestel by die snypunt van die YZ-vlak (middelvlak), XZ-vlak (Frankfort-vlak) en XY-vlak (koronale vlak).
Ons het HBM-Rugle-sagteware (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) gebruik om 'n homoloë maasmodel te skep deur sjabloonpassing uit te voer met behulp van 56 landmerkpunte (linkerkant van Figuur 1).Die kernsagtewarekomponent, wat oorspronklik ontwikkel is deur die Sentrum vir Digitale Menslike Navorsing by die Instituut vir Gevorderde Nywerheidswetenskap en Tegnologie in Japan, word HBM genoem en het funksies om sjablone aan te pas deur landmerke te gebruik en fynmaasmodelle te skep deur gebruik te maak van afskortingsoppervlaktes82.Die daaropvolgende sagteware weergawe (mHBM) 83 het 'n kenmerk bygevoeg vir patroonpassing sonder landmerke om paswerkverrigting te verbeter.HBM-Rugle kombineer mHBM-sagteware met bykomende gebruikersvriendelike kenmerke, insluitend die pasmaak van koördinaatstelsels en die grootte van invoerdata.Die betroubaarheid van die akkuraatheid van sagtewarepassing is in talle studies52,54,55,56,57,58,59,60 bevestig.
Wanneer 'n HBM-Rugle-sjabloon met landmerke gepas word, word die sjabloon se maasmodel op die teikenskanderingsdata gesuperponeer deur rigiede registrasie gebaseer op ICP-tegnologie (die som van die afstande tussen die landmerke wat ooreenstem met die sjabloon en die teikenskanderingdata tot 'n minimum te beperk), en dan deur nie-rigiede vervorming van die maas pas die sjabloon aan by die teikenskanderingdata.Hierdie pasproses is drie keer herhaal deur verskillende waardes van die twee pasparameters te gebruik om die akkuraatheid van die pas te verbeter.Een van hierdie parameters beperk die afstand tussen die sjabloonroostermodel en die teikenskanderingsdata, en die ander penaliseer die afstand tussen sjabloonlandmerke en teikenlandmerke.Die vervormde sjabloonmaasmodel is toe onderverdeel deur die sikliese oppervlakonderverdelingsalgoritme 82 te gebruik om 'n meer verfynde maasmodel te skep wat uit 17,709 hoekpunte (34,928 veelhoeke) bestaan.Laastens, die gepartisioneerde sjabloonroostermodel pas by die teikenskanderingdata om 'n homologiemodel te genereer.Aangesien die landmerk-liggings effens verskil van dié in die teikenskanderingdata, is die homologiemodel verfyn om hulle te beskryf deur gebruik te maak van die koporiëntasie-koördinaatstelsel wat in die vorige afdeling beskryf is.Die gemiddelde afstand tussen ooreenstemmende homoloë model-landmerke en teikenskanderingsdata in alle monsters was <0.01 mm.Bereken met behulp van die HBM-Rugle-funksie, was die gemiddelde afstand tussen homologiemodeldatapunte en teikenskanderingdata 0,322 mm (Aanvullende Tabel S2).
Om veranderinge in kraniale morfologie te verduidelik, is 17 709 hoekpunte (53 127 XYZ-koördinate) van alle homoloë modelle ontleed deur hoofkomponent-analise (PCA) met behulp van HBS-sagteware wat deur die Sentrum vir Digitale Menswetenskap by die Instituut vir Gevorderde Nywerheidswetenskap en Tegnologie geskep is., Japan (verspreidingshandelaar: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Ons het toe probeer om PCA toe te pas op die ongenormaliseerde datastel en die datastel genormaliseer deur middelpuntgrootte.Dus, PCA gebaseer op nie-gestandaardiseerde data kan die kraniale vorm van die nege geografiese eenhede duideliker karakteriseer en komponent interpretasie fasiliteer as PCA deur gestandaardiseerde data te gebruik.
Hierdie artikel bied die aantal opgespoorde hoofkomponente met 'n bydrae van meer as 1% van die totale afwyking aan.Om die hoofkomponente te bepaal wat die doeltreffendste is om groepe oor groot geografiese eenhede te differensieer, is ontvangerbedryfskenmerk (ROC) analise toegepas op hoofkomponent (PC) tellings met 'n bydrae groter as 2% 84 .Hierdie analise genereer 'n waarskynlikheidskurwe vir elke PCA-komponent om klassifikasieprestasie te verbeter en plotte tussen geografiese groepe korrek te vergelyk.Die mate van diskriminerende krag kan beoordeel word deur die area onder die kromme (AUC), waar PCA-komponente met groter waardes beter in staat is om tussen groepe te onderskei.'n Chi-kwadraattoets is dan uitgevoer om die vlak van betekenisvolheid te bepaal.ROC-analise is in Microsoft Excel uitgevoer met behulp van Bell Curve vir Excel sagteware (weergawe 3.21).
Om geografiese verskille in kraniale morfologie te visualiseer, is spreidingsdiagramme geskep met behulp van PC-tellings wat groepe op die mees effektiewe manier van groot geografiese eenhede onderskei het.Om hoofkomponente te interpreteer, gebruik 'n kleurkaart om modelhoekpunte te visualiseer wat hoogs gekorreleer is met hoofkomponente.Daarbenewens is virtuele voorstellings van die punte van die hoofkomponent-asse wat by ±3 standaardafwykings (SD) van die hoofkomponent-tellings geleë is, bereken en in die aanvullende video aangebied.
Allometrie is gebruik om die verwantskap tussen skedelvorm en groottefaktore wat in die PCA-analise geassesseer is, te bepaal.Die ontleding is geldig vir hoofkomponente met bydraes >1%.Een beperking van hierdie PCA is dat vormkomponente nie individueel vorm kan aandui nie omdat die nie-genormaliseerde datastel nie alle dimensionele faktore verwyder nie.Benewens die gebruik van ongenormaliseerde datastelle, het ons ook allometriese neigings ontleed deur gebruik te maak van PC-breukstelle gebaseer op genormaliseerde sentroïedgrootte data toegepas op hoofkomponente met bydraes >1%.
Allometriese tendense is getoets deur gebruik te maak van die vergelyking Y = aXb 85 waar Y die vorm of proporsie van 'n vormkomponent is, X die sentroïedgrootte is (Aanvullende Tabel S2), a 'n konstante waarde is, en b die allometriese koëffisiënt is.Hierdie metode stel basies allometriese groeistudies in meetkundige morfometrie bekend78,86.Die logaritmiese transformasie van hierdie formule is: log Y = b × log X + log a.Regressie-analise deur gebruik te maak van die kleinste kwadrate metode is toegepas om a en b te bereken.Wanneer Y (sentroïedgrootte) en X (PC-tellings) logaritmies getransformeer word, moet hierdie waardes positief wees;die stel skattings vir X bevat egter negatiewe waardes.As 'n oplossing het ons afronding bygevoeg tot die absolute waarde van die kleinste breuk plus 1 vir elke breuk in elke komponent en 'n logaritmiese transformasie op alle omgeskakelde positiewe breuke toegepas.Die betekenisvolheid van allometriese koëffisiënte is geassesseer met behulp van 'n tweekantige Student se t-toets.Hierdie statistiese berekeninge om allometriese groei te toets is uitgevoer met behulp van Bell Curves in Excel sagteware (weergawe 3.21).
Wolpoff, MH Klimaatseffekte op die neusgate van die skelet.Ja.J. Fis.Menslikheid.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kopvorm en klimaatstres.Ja.J. Fis.Menslikheid.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Postyd: Apr-02-2024